|
|
|
FIZIOLOGIA APARATULUI DIGESTIV
Tractul gastro-intestinal asigura aportul continuu de apa, electroliti si
substante nutritive necesare organismului. in vederea realizarii acestor functii,
este necesara: 1. deplasarea alimentelor prin tractul alimentar; 2. secretia
sucurilor digestive si digestia alimentelor; 3. absorbtia produsilor de
digestie, a apei si a electrolitilor; 4. circulatia sangelui prin segmentele
tubului digestiv in vederea transportului substantelor absorbite; 5. controlul
acestor functii prin intermediul sistemului nervos si endocrin.
Majoritatea substantelor intalnite in alimente au o structura chimica complexa, diferita de cea a constituientilor organismului, si nu pot fi preluate ca atare din natura. E sufera, in prealabil, transformari mecanice, fizice si chimice. Totalitatea acestora reprezinsi digestia alimentelor. Prin digestie, principiile alimentare sunt descompuse in molecule simple, fara specificitate biologica, iar acestea pot fi absorbite la nivelul mucoasei intestinale
In tubul digestiv exista enzime specifice pentru fiecare
tip de substanta organica Astfel, proteinele sufera actiunea enzimelor
proteolitice (proteaze), care le desfac pana la aminoacizi. Glucidele cu
molecula mare sunt scindate de catre enzimele amilolitice (glicolitice) pana la
stadiul de glucide simple. Lipidele sunt hidrolizate de catre enzimek
lipolitice (lipaze).
DIGESTIA BUCALA
La nivelul cavitatii bucale, cat si al altor organe digestive, exista o
activitate motorie si unaSecretorie. Activitatea motorie a cavitatii bucale
consta din masticatie si timpiL bucal al deglutitiei.
Masticatia este un act reflex involuntar, ce se poate desfasura si sub control
votat tar. Organele masticatiei sunt oasele maxilare, mandibulare si dintii
(organe pasive), precum si muschii masticatori ai limbii si ai obrajilor
(organe active). Prin masticatie, alimer : introduse in cavitatea bucala sunt
taiate si transformate in fragmente mai mici.
Rolurile masticatiei: 1. Fragmentarea alimentelor, ceea ce determina: a. facilitarea deglutitiei; b. cresterea suprafetei de contact dintre alimente si enzimele digestive. 2. Amestecarea alimentelor cu produsul de secretie al glandelor salivare, ce are ca rezultate: a. initierea procesului de digestie a amidonului sub actiunea amilazei salivare; b. initierea procesului de digestie a lipidelor sub actiunea lipazei linguale; c. lubrifierea si inmuierea bolului alimentar. 3. Asigurarea contactului cu receptorii gustativi si eliberarea substantelor odorante care vor stimula receptorii olfactivi, aceasta stimulare initiind secretia gastrica.
Activitatea secretorie a cavitatii bucale se datoreaza
glandelor salivare
Saliva este secretata, in principal, de trei perechi de glande salivare:
parotide (localizate langa unghiul mandibulei; sunt cele mai mari si produc o
secretie apoasa), sublinguale si submandibulare (ultimele doua secreta o saliva
ce contine o cantitate mai mare de proteine, deci secretia va fi mai vascoasa).
Glande mai mici exista, practic, in toata cavitatea bucala; cele linguale
secreta lipaza linguala.
Compozitia salivei. Zilnic se secreta 800 - 1500 ml saliva, solutie apoasa ce contine electroliti si proteine. Concentratia electrolitilor si osmolalitatea variaza cu debitul secretiei, dar, in general, comparativ cu plasma, saliva este hipotonica; contine concentratii mai mari de K+ si HCO, si mai mici de Na+ si CI'. in saliva se gasesc doua tipuri de proteine: 1. enzime: a amilaza salivara (ptialina) si lipaza linguala; 2. mucina, glicoproteina ce lubrifiaza alimentele. Saliva mai contine substante bactericide (lizozim) si unii produsi de catabolism (uree, acid uric); reprezinta si o cale de eliminare din organism a unor virusuri.
Functiile salivei: 1. Protectia mucoasei
bucale prin: racirea alimentelor fierbinti, diluarea eventualului HC1 sau bilei
ce ar regurgita in cavitatea bucala, indepartarea unor bacterii. 2. Digestiv:
saliva incepe procesul de digestie al amidonului si al lipidelor, a amilaza
produce digestia chimica a amidonului preparat; astfel, in prezenta ionilor de
clor si a apei, amidonul este hidrolizat in trepte pana la stadiul de maltoza.
Aceasta enzima va fi inactivata de pH-ul intragastric scazut. Lipaza linguala
incepe degradarea lipidelor, actionand atunci cand acestea se gasesc in
cavitatea bucala, stomac si portiunilor superioare ale intestinului subtire.
3.Lubrifierea alimentelor usureaza deglutitia; umectarea mucoasei bucale
favorizeaza vorbirea. 4. Excretia unor substante endogene si exogene. 5.
Elaborarea senzatiei gustative prin dizolvarea substantelor cu gust specific si
suprafata receptiva a analizatorului gustativ.
Ca urmare a transformarilor din cavitatea bucala, alimentele sunt omogenizate,
imbibate cu mucus si formeaza bolul alimentar.
Deglutitia cuprinde totalitatea activitatilor motorii ce asigura transportul bolului alimentar din cavitatea bucala in stomac. Este un act reflex ce se desfasoara in trei timpi.
Timpul bucal (voluntar). in momentul in care alimentele sunt gata pentru a fi inghitite, ele sunt in mod voluntar impinse in faringe datorita presiunii pe care o exercita limba prin miscarea ei in sus si posterior asupra palatului moale. De acum incolo, procesul deglutitiei devine in intregime, sau aproape, un act automat si, in mod obisnuit nu mai poate fi oprit.
Timpul faringian. La intrarea in faringe
sunt stimulate ariile receptoare de la acest nivel. Impulsurile de la acest
nivel ajung la trunchiul cerebral si initiaza o serie de contractii faringiene
musculare automate, dupa cum urmeaza: a. Palatul moale este impins in sus,
inchizand coanele, b. Plicile palato-faringiene de pe fiecare parte a
faringelui sunt trase medial, apropiindu-se unele de celelalte, formand o
deschizatura sagitala prin care alimentele trec in faringele posterior, c.
Corzile vocale sunt puternic apropiate, iar laringele este impins in sus si
anterior de catre muschii gatului. Aceasta actiune, combinata cu prezenta
ligamentelor ce previn deplasarea in sus a epiglotei, determina deplasarea
posterioara a epiglotei peste orificiul laringian. Ambele efecte previn
patrunderea alimentelor in trahee, d. Deplasarea superioara a laringelui mareste
deschiderea esofagului. In acelasi timp, cei 3-
Timpul esofagian. Esofagul are, in principal, rolul de a transporta alimentele din faringe in stomac, iar miscarile lui sunt organizate specific in vederea acestei functii. in mod normal, esofagul prezinta doua tipuri de miscari peristaltice: peristaltism primar si peristaltism secundar. Peristaltismul primar este declansat de deglutitie si incepe cand alimentele trec din faringe in esofag; este coordonat vagal. Peristaltismul secundar se datoreaza prezentei alimentelor in esofag si continua pana cand alimentele sunt propulsate in stomac; este coordonat de sistemul nervos enteric al esofagului.
Relaxarea receptiva a stomacului. Pe masura ce unda peristaltica se deplaseaza spre stomac, o unda de relaxare, transmisa prin neuroni mienterici inhibitori, precede contractia. intreg stomacul si, intr-o masura mai mica, chiar si duodenul se relaxeaza cand aceasta unda ajunge la nivelul esofagului inferior, pregatind astfel cavitatile respective pentru primirea alimentelor .
Sfincterul esofagian inferior (gastro-esofagian). La capatul
terminal al esofagului, pe o portiune de 2-
DIGESTIA GASTRICA
In stomac, alimentele sufera consecinta activitatilor motorii si secretorii ale
acestuia, care prociuc transformarea bolului alimentar intr-o pasta omogena,
numita chim gastric.
Activitatea motorie a stomacului (motilitatea gastrica) realizeaza trei functii
de baza: 1. stocarea alimentelor ca urmare a relaxarii receptive; 2. amestecul
alimentelor cu secretiile gastrice; 3. evacuarea continutului gastric in
duoden.
Relaxarea receptiva. Cand alimentele trec din esofag in stomac, activitatea fundusului gastric este inhibata, permitand depozitarea a 1 - 2 1 de continut.
Peristaltismul. Contractiile peristaltice, initiate la granita dintre fundusul si corpul gastric, se deplaseaza caudal, determinand propulsia alimentelor catre pilor, si sunt produse prin modificari periodice ale potentialului membranei fibrelor musculare netede longitudinale; se numesc unde lente sau ritm electric de baza. Aceste unde sunt responsabile de frecventa si forta contractiilor gastrice. Forta contractiilor peristaltice este crescuta de acetilocolina si gastrina.
Retropulsia. Cuprinde miscarile de du-te-vino ale chimului,
determinate de propulsia puternica a continutului gastric catre sfincterul
piloric inchis. Are rol important in amestecul alimentelor cu secretiile
gastrice.
Evacuarea continutului gastric apare atunci cand particulele chimului sunt
suficient de mici pentru a strabate sfincterul piloric. De fiecare data cand
chimul este impins spre sfincterul piloric, 2 - 7 ml chim trec in duoden.
Lichidele trec mai repede decat solidele, proportional cu presiunea
intragastrica.
ComplexuI motor migrator este o unda peristaltica ce incepe in esofag si
parcurge intreg tractul gastro-intestinal, la fiecare 60 - 90 minute, in timpul
perioadei interdigestive; indeparteaza resturile de alimente din stomac.
Contractiile de foame apar atunci cand stomacul este gol de mai multe ore. Sunt
contractii peristaltice ritmice ale corpului stomacului. Sunt foarte intense la
adultul tanar, cu tonus gastrointestinal crescut; sunt amplificate de
hipoglicemie.
Activitatea secretorie a stomacului. Secretiile gastrice
continua procesele digestive incepute in cavitatea bucala; cantitatea secretata
zilnic este de aproximativ 2 1.
Fazele secretiei gastrice sunt urmatoarele:
1. Faza cefalica este declansata de gandul, vederea, gustul sau mirosul
mancarii. Este dependenta de integritatea fibrelor vagale ce inerveaza
stomacul.
2. Faza gastrica se declanseaza la intrarea alimentelor in stomac; acest fapt
determina tamponarea aciditatii gastrice, crescand pH-ul gastric, si permite
altor stimuli (de exemplu, vag, gastrina) sa elibereze acid. Rata secretiei
gastrice in timpul acestei faze este mai redusa decat in timpul fazei cefalice,
dar dureaza mai mult; astfel, cantitatea secretata in timpul celor doua faze
devine egala.
3. Faza intestinala incepe o data cu intrarea chimului in duoden; cantitativ,
secretia este foarte redusa in timpul acestei faze. Mecanismul dominant implica
gastrina .
Secretia de pepsinogen. Pepsina, forma activa a pepsinogenului, este o enzima
proteolitica, activa in mediu acid (pH optim 1,8 - 3,5), care incepe procesul
de digestie al proteinelor; la valori ale pH-ului mai mari de 5, activitatea sa
proteolitica scade, devenind in scurt timp inactiva. Pepsinogenul este activat
de contactul cu HC1 sau cu pepsina anterior formata. Pepsina scindeaza proteinele
in proteoze (albumoze), peptone si polipeptide mari. Numai 20 - 30% din
digestia totala a proteinelor are loc in stomac, cea mai mare parte desfasurandu-se
in portiunea proximala a intestinului subtire. Pepsina este deosebit de
importanta pentru capacitatea ei de a digera colagenul, acesta fiind putin
atacat de celelalte proteinaze digestive.
Labfermentul este secretat numai la copilul mic, in perioada de alaptare. Rolul sau este de a coagula laptele, pregatindu-1 pentru digestia ulterioara. Sub actiunea lui si in prezenta Ca2+, cazeinogenul solubil se transforma in paracazeinat de calciu, insolubil.
Lipaza gastrica este o enzima lipolitica cu activitate slaba( o tributiraza), hidrolizand numai lipidele ingerate sub forma de emulsie, pe care le separa in acizi grasi si glicerina.
Gelatinaza hidrolizeaza gelatina.
Mucina este o glicoproteina secretata de celulele
mucoase; are rol in protectia mucoasei gastrice, atat mecanic, cat si chimic
(fata de actiunea autodigestiva a HC1 si a pepsinei).
La nivel gastric are loc absorbtia unor substante, de exemplu substante foarte
solubile in lipide, etanol, apa si, in cantitati extrem de mici, sodiu,
potasiu, glucoza si aminoacizi.
DIGESTIA
Miscarile de la nivelul intestinului subtire sunt: contractii de amestec si
contractii propulsive. Totusi, miscarile intestinului subtire determina, in
proportii diferite, atat amestec,
cat si propulsie.
Contractiile de amestec (contractiile segmentare). Cand o portiune a
intestinului subtire este destinsa de chim, intinderea peretilor intestinali
determina aparitia in lungul intestinului a unor contractii concentrice
localizate, separate prin anumite intervale. Latimea unui asemenea inel de
contractie este de aproximativ
Miscarile de propulsie. Chimul este propulsat la
acest nivel de undele peristaltice, care apar in orice parte a intestinului subtire
si se deplaseaza in directie anala cu o viteza de 0,5 - 2 cm/secunda, mult mai
rapid in intestinul proximal si mai lent in intestinul terminal. Totusi, ele
sunt in mod normal foarte slabe si de obicei se sting dupa ce traverseaza 3-
Secretia biliara. Bila este necesara
pentru digestia si absorbtia lipidelor si pentru 'unor substante
insolubile in apa cum sunt colesterolul si bilirubina (fig. 111). Este formata
de catre hepatocite si celulele ductale ce marginesc duetele biliare, in
cantitate de 250 - 1100 ml/zi. Este secretata continuu si depozitata in vezica
biliara in timpul perioadelor nterdigestive. Se elibereaza in duoden in timpul
perioadelor digestive numai dupa ce himul a declansat secretia de
colecistokinina, care produce relaxarea sfincterului Oddi si contractia vezicii
biliare.
Secretiile intestinului subtire contin: 1. Mucus, cu rol de protectie a
mucoasei intestinale impotriva agresiunii HC1, secretat de glandele Briinner
din duoden si de celule speciale, aflate in epiteliul intestinal si in criptele
Lieberkiihn. 2. Enzime asociate cu microvilii celulelor epiteliale intestinale,
care nu sunt secretate in lumenul intestinal: peptidaze, dizaharidaze (in numar
de patru: maltaza, izomaltaza, zaharaza si lactaza) si lipaza; ele isi exercita
rolurile in timpul procesului de absorbtie intestinala. 3. Apa si electroliti
secretati de celulele epiteliale intestinale.
Absorbtia intestinala se realizeaza prin mai multe mecanisme, in functie de
substanta absorbita.
Glucidele. Cele trei glucide majore ale dietei sunt
dizaharidele - sucroza si lactoza - si polizaharidul amidon, fie sub forma de
amilopectina, fie sub forma de amiloza. Celuloza un alt polizaharid vegetal,
prezent in dieta in cantitati mari, nu poate fi digerat, deoarece in tractul
gastrointestinal uman nu exista enzime care sa o digere. Aportul de glucide
este de 250 - 800 g/zi, care reprezinta 50 - 60% din dieta. Pentru a fi
absorbite din tractul gastrointestinal, glucidele trebuie digerate pana la
stadiul de monozaharide. Digestia amidonului, inceputa in cavitatea bucala, sub
actiunea a amilazei salivare, are loc in cea mai mare parte in intestinul subtire,
sub actiunea a amilazei pancreatice (care degradeaza glucidele pana la stadiul
de oligozaharide) si sub actiunea dizaharidazelor (maltaza, sucraza, lactaza)
de la nivelul marginii in perie a celulelor epiteliale intestinale (care
transforma oligozaharidele in monozaharide).
Produsii finali ai digestiei glucidelor sunt: fructoza, glucoza si galactoza.
Glucoza si galactoza se absorb printr-un mecanism comun, un sistem de transport
activ Na-de-pendent (cotransport). Fructoza se absoarbe prin difuziune
facilitata. Dupa ce au fost absorbite in enterocite, monozaharidele sunt
transportate prin membrana bazolaterala a acestora prin difuziune facilitata;
apoi, difuzeaza din interstitiul intestinal in capilarele din vilozitatile
intestinale. Absorbtia glucidelor nu este reglata. Intestinul poate absorbi
peste
Proteinele. Dieta proteica zilnica necasara unui adult este de
0,5 - 0,7 g/kg corp. Proteinele ajunse in intestin provin din doua surse:
endogena (30 - 40 g/zi, sunt proteine secretorii si componentele proteice ale
celulelor descuamate) si exogena (proteinele din dieta). Pentru a fi absorbite,
proteinele trebuie transformate in polipeptide mici si aminoacizi.
Practic, toata cantitatea de proteine din intestin este absorbita: orice
proteina ce apare in scaun provine din detritusuri celulare sau din bacteriile
din colon.
Lipidele. Aportul zilnic de lipide variaza intre 25 si
Produsii digestiei lipidice (monogliceride, colesterol) trebuie sa formeze
micelii cu sarurile biliare pentru a putea fi absorbiti. Miceliile sunt
agregate sferice mici, cu diametrul de 5 nm, ce contin 20 - 30 molecule de
saruri biliare si lipide. Sarurile biliare se gasesc la exteriorul miceliilor,
iar partile hidrofobe ale monogliceridelor si lipofosfatidelor catre interior;
in mijloc se gasesc colesterolul si vitaminele liposolubile.
Lipidele, colesterolul si vitaminele liposolubile sunt preluate rapid din
micelii in momentul in care acestea vin in contact cu microvilii. Factorul ce
limiteaza absorbtia lipidelor este migrarea miceliilor din continutul
intestinal la suprafata microvililor. Lipidele prezente in scaun provin din
flora intestinala.
Aproape toate lipidele digerate sunt absorbite pana la nivelul portiunii
mijlocii a jejunului, cea mai mare parte a absorbtiei facandu-se in duoden.
Vitaminele si mineralele. Vitaminele liposolubile (A, D, K, E) intra in
alcatuirea miceliilor si se absorb impreuna cu celelalte lipide in intestinul
proximal. Vitaminele hidrosolubile se absorb prin transport facilitat sau prin
sistem de transport activ Na-depen-dent, proximal, in intestinul subtire.
Calciul se absoarbe cu ajutorul unui transportor leg: de membrana celulara si
activat de vitamina D. Fierul se absoarbe in jejun si ileon. Fe2+ se absoarbe
mai usor decat Fe3+. Vitamina C stimuleaza absorbtia fierului,
Rolurile principale ale colonului sunt absorbtia apei si a electrolitilor
(jumatate-proximala) si depozitarea materiilor fecale pana la eliminarea lor
(jumatatea distala). Datoria acestor roluri, miscarile de la nivelul colonului
sunt lente. Miscarile de la nivelul colonul. sunt de doua tipuri: de amestec
(haustratiile) si propulsive (in masa).
Miscarile de amestec (haustratiile). intr-o maniera
similara cu a miscarilor de segmentare ale intestinului subtire, la nivelul
colonului apar contractii circulare mar Concomitent, musculatura longitudinala
a colonului, agregata in trei benzi longitudini e denumite tenii, se contracta si
ea. Aceste contractii combinate ale musculaturii circulare si longitudinale
determina proiectia in afara a zonelor nestimulate ale peretelui colic, sub
forma unor saci, denumiti haustre.
De obicei, aceste contractii, odata initiate, ating maximum de intensitate in
aproximativ 30 de secunde si dispar in urmatoarele 60 de secunde. De asemenea,
cind apar, ele se deplaseaza lent in directie anala, in timpul perioadei lor de
contractie determinand o propulsie minora a continutului colic. Dupa alte
cateva minute, apar noi contractii haustrale in arii invecinate. In felul
acesta, continutul colic este progresiv impins spre colonul sigmoid. In cursul
acestei progresii, tot materialul fecal este expus gradat la suprafata
colonului, iar substantele dizolvate si apa sunt progresiv absorbite. Astfel
din cei 1500 ml de chim, doar 80 - 200 ml se pierd prin fecale.
Miscarile propulsive (miscarile in masa). Unde peristaltice
identice cu cele intalnite in intestinul subtire pot fi cu greu observate in
colon. in schimb, propulsia rezulta in principal prin contractii haustrale in
directie anala, deja discutate, si miscari in masa.
In colonul transvers si sigmoid, miscarile in masa au indeosebi rol propulsiv.
Aceste miscari apar de obicei de cateva ori pe zi; cele mai numeroase dureaza
aproximativ 15 minute in prima ora de la micul dejun. O miscare in masa este un
tip de peristaltism modificat, caracterizat prin urmatoarea secventa de
evenimente: in primul rand, apare un inel constrictiv intr-un punct destins sau
iritat al colonului, de cele mai multe ori in colonul transvers, apoi, rapid,
Forta acestor contractii se dezvolta progresiv timp de aproximativ 30 secunde,
iar relaxarea se produce in urmatoarele 2-3 minute, dupa care pot aparea alte
contractii de acest gen tot mai distal fata de cele precedente, deplasandu-se
in continuare de-a lungul colonului.
Toate aceste serii de miscari in masa dureaza intre 10 minute si o jumatate de
ora. Daca defecatia nu apare in acest timp, un nou set de miscari in masa nu
apare decat dupa o jumatate de zi sau chiar in ziua urmatoare.
Iritatia colonului poate, de asemenea, initia miscari intense in masa. De
exemplu, cand o persoana prezinta o stare ulceroasa a colonului (colita
ulceroasa), aceasta are frecvent miscari in masa ce persista aproape tot
timpul. De asemenea, miscarile in masa pot fi initiate si prin stimularea
intensa a sistemului nervos parasimpatic.
Absorbtia si secretia la nivelul colonului. Colonul nu poate
absorbi mai mult de 2 - 3 1 de apa pe zi. Colonul absoarbe cea mai mare parte a
sodiului si clorului care nu au fost absorbite in intestinul subtire. Potasiul
este secretat de catre colon. Aceste procese sunt controlate de catre
aldosteron.
Exista trei surse de gaz intestinal: inghitit, format sub actiunea bacteriilor
in ileon si colon si difuzat din torentul sangvin. La nivelul colonului se
produc zilnic 7-10 1 de gaze, mai ales prin degradarea produsilor de digestie
ce au ajuns la acest nivel. Componentele principale sunt: CO2, CH4, H2, N2 . Cu
exceptia N2 , celelalte pot difuza prin mucoasa colonului, astfel incat volumul
eliminat este de 600 ml/zi.
Defecatia reprezinta procesul de eliminare a materiilor fecale din intestin. Unele miscari in masa propulseaza fecalele in rect, initiind dorinta de defecatie. Ulterior se produce contractia musculaturii netede a colonului distal si a rectului, propulsand fecalele in canalul anal. Urmeaza relaxarea sfincterelor anale intern si extern (ultimul continand fibre musculare striate aflate sub control voluntar).
Evacuarea fecalelor este favorizata suplimentar de cresterea presiunii intraabdomi-nale prin contractia diafragmului si a muschilor abdominali. Defecatia implica deci activitate reflexa, dar si voluntara. in mod normal, defecatia este initata de reflexe de defecatie. unul dintre aceste reflexe este un reflex intrinsec, mediat prin sistemul nervos local, enteric. Cand materiile fecale dilata rectul se declanseaza reflexul rectosfincterian (realizat de plexul mienteric) prin care se relaxeaza sfincterul anal intern, se contracta sfincterul anal extern si este declansata senzatia iminenta de defecatie. Totusi, reflexul intrinsec al defecatiei este foarte slab; pentru a fi eficient, el trebuie intarit printr-un reflex parasimpatic de defecatie ce implica segmentele sacrale ale maduvei spinarii.
