|
|
|
In mod deosebit, aceste celule formeaza tesutul nervos, care este de natura ectodermica. Celulele nervoase (neuroni) au proprietatea de a genera, primi si transmite excitatii prin influxul nervos, iar nevrogliile (celule gliale), au rol trofic si de sustinere.
Dupa unii histologi, nevrogliile formeaza asa-numitul tesut glial (nevroglic) care, impreuna cu tesutul conjunctiv, vase si tesutul nervos propriu-zis, structuralizeaza SISTEMUL NERVOS central si periferic.
NEURONUL reprezinta unitatea structurala si functionala a tesutului nervos; este alcatuit din pericarion (corpul celular) si una sau mai multe prelungiri.
Corpul celulei nervoase poate fi de forma ovala, sferica, stelata, piramidala, piriforma etc. Marimea lui este cuprinsa intre 10-150 µ. Pericarionul are o structura caracteristica; este delimitat de o membrana = neurilema (neurolema) de natura lipoproteica, cu structura obisnuita trilamelara (ca a celorlalte membrane celulare). Citoplasma (neuroplasma) contine organite celulare comune (mitocondrii, aparatul Golgi etc.), dar si specifice:
corpusculii Nissl (substanta tigroida), formati din mase dense de reticul endoplasmatic rugos si corpusculii lui Palade (ribozomi); corpusculii Nissl au rol deosebit in biosinteza proteica neuronala;
neurofibrilele, de natura nucleoproteica, realizeaza in masa neuroplasmei si in toate prelungirile celulei o retea omogena, cu rol in transportul substantelor nutritive si de sustinere (= un citoschelet);
incluziunile citoplasmatice (ergastice) sunt reprezentate prin granule de glicogen, grasimi si pigment melanic.
Nucleul neuronului este in general situat central si este voluminos; contine unul - mai multi nucleoli, iar carioplasma are o cantitate modesta de cromatina.
Prelungirile neuronale sunt de doua feluri: dendrite si axoni.
Dendritele sunt prelungiri citoplasmatice, relativ scurte, groase si ramificate. Functia dendritelor este de a receptiona excitatiile si de a le conduce la corpul neuronului (= prelungiri celulipete).
Axonul (cilindraxul) este o prelungire unica, care poate ajunge la o lungime de 1 m; el este invelit de o membrana - axolema; ea este prelungirea neurolemei. In citoplasma sa - axoplasma - se gasesc neurofibrile, mitocondrii si reticul endoplasmatic neted.
Functia lui este de a conduce influxul nervos de la corpul celular la dendritele sau corpul celular al altui neuron sau la o celula efectoare (se mai numeste prelungire celulifuga) .
Axonul se termina printr-o ramificatie bogata - arborizatie terminala, cu butoni.
Axonul este invelit intr-o teaca tripla. Teaca interna = teaca de mielina si este de natura lipoproteica plus colesterol, fosfolipide, cerebrozide etc.; ea prezinta niste gatuituri = strangulatiile Ranvier care o segmenteaza la distante variabile (100-600 µ) si da culoare alba tesutului nervos.
La exteriorul acestei teci se afla teaca Schwann; ea este formata din celule gliale = celule Schwann. Fiecarui segment de mielina dintre doua strangulatii Ranvier ii corespunde cate o celula Schwann, cu un nucleu situat la mijlocul segmentului de mielina. Teaca de mielina este structurata in lamele spiralate; ele nu sunt altceva decat suprapuneri concentrice ale membranei plasmatice a celulelor Schwann. La periferia tecii Schwann se afla o teaca continua ce insoteste axonul pana la ultimele sale ramificatii; aceasta este teaca Henle (Key-Retzius), formata din substanta fundamentala si fibre elastice in retea. Teaca de mielina are rol in protectia si izolarea functionala a axonilor invecinati.
Exista mai multe criterii dupa care neuronii pot fi clasificati.
Dupa marimea expansiunilor, sunt neuroni lungi si neuroni cu expansiuni scurte.
Dupa numarul prelungirilor, sunt:
- neuroni unipolari - prezinta o singura prelungire, respectiv axonul (celulele cu conuri si bastonase din retina);
- neuroni pseudounipolari, care prezinta o singura prelungire ce porneste din corpul celular si care, dupa un traiect scurt, se imparte in axon si dendrita (neuronii din ganglionii spinali);
- neuronii bipolari, prevazuti cu un axon si o dendrita (neuronii din retina, ganglionul Corti);
- neuroni multipolari, prevazuti cu un axon si numeroase dendrite (majoritatea neuronilor din tesutul nervos).
Dupa forma corpului celular, neuronii pot fi rotunzi, ovoizi, alungiti, piramidali, piriformi.
Dupa functia lor, pot fi:
1. neuroni senzitivi - somatosenzitivi si
- viscerosenzitivi
2. neuroni motori- somatomotori si
- visceromotori
3. neuroni de asociatie .
Neuronii senzitivi (neuroni receptori) sunt cei care primesc excitatiile receptionate de celulele senzoriale din mediul extern sau intern. Dendritele acestor neuroni se distribuie la celulele senzoriale; spre exemplu neuronii senzitivi din mucoasa nazala olfactiva, din ganglionii Corti, Scarpa etc.
Neuronii motori (neuroni efectori) sunt cei ai caror axoni se termina in organele efectoare (muschi, glande etc.); au dimensiuni mari si sunt multipolari: celulele piramidale din scoarta cerebrala.
Neuroni de asociere (neuroni conectori) sunt neuroni intercalari, ale caror dendrite fac legatura cu un neuron senzitiv, iar axonul face legatura cu un neuron motor. Neuronii de asociatie sunt multipolari, mici, cu o mare importanta in conectarea fiziologica a neuronilor senzitivi si motori. Ei se gasesc in toate segmentele sistemului nervos central.
Axonii si dendritele alcatuiesc fibrele nervoase prin care circula influxul nervos. Ele se gasesc atat in sistemul nervos central - S.N.C. (maduva spinarii, encefal), cat si in sistemul nervos periferic (nervi spinali, cranieni, simpatici si parasimpatici).
Dupa situatia topografica, sunt fibre nervoase centrale (cai de conducere ale S.N.C.) si fibre nervoase periferice (nervi periferici: corpul celular formeaza ganglionii nervosi periferici, iar prelungirile lor formeaza nervii).
Dupa prezenta/absenta tecii de mielina, fibrele nervoase se impart in fibre nervoase mielinice si fibre nervoase amielinice. Fibrele amielinice se gasesc indeosebi in substanta cenusie a S.N.C., impreuna cu corpii neuronilor, iar fibrele nervoase mielinice formeaza substanta alba a S.N.C. si cea mai mare parte a nervilor periferici.
Dupa criteriul functional, fibrele nervoase se impart in fibre nervoase senzitive si fibre nervoase motorii. Fibrele senzitive sunt fibrele al caror filament axial este o dendrita si prin care influxul nervos circula de la periferie spre centrii nervosi. Aceste fibre intra in alcatuirea nervilor senzitivi, adica a nervilor cranieni senzitivi si a radacinilor posterioare ale nervilor spinali. Fibrele motorii sunt acele fibre al caror filament axial este un axon si deci conduc influxul nervos de la centrii nervosi la organele efectoare. Aceste fibre intra in alcatuirea nervilor motori, adica a nervilor cranieni motori si a radacinilor anterioare ale nervilor spinali.
Aceste celule se interpun intre neuroni si vasele sanguine, jucand un dublu rol: de sustinere si trofic. Ca si neuronii, nevrogliile au forme variate, caracterizandu-se prin numeroase expansiuni citoplasmatice.
1. Nevroglia protoplasmatica. Are un corp mic, prelungiri scurte ramificate dicotomic si sinuoase. Se gasesc in substanta cenusie alaturi de corpul neuronilor. Au rol trofic, iar prin proprietatea de a se divide, pot ocupa locul neuronilor distrusi.
2. Nevroglia fibroasa se caracterizeaza prin gliofibrile care patrund in prelungirile lungi citoplasmatice si putin ramificate. Prelungirile care ajung in vecinatatea peretilor vasculari se largesc in forma de trompa (= trompa vasculara). Prin reunirea acestor trompe se formeaza o manta nevralgica in jurul vaselor (= manta gliala). Aceasta se comporta ca un filtru si joaca un rol important in protectia neuronului; ea se comporta ca o bariera fiziologica, care se opune trecerii din sange in tesutul nervos a unor substante nocive pentru neuroni. De asemenea, mantaua gliala are rol in nutritia si cicatrizarea tesutului nervos. Nevroglia fibroasa se gaseste in nevrax, dar mai ales in substanta alba a acestuia.
3. Oligodendroglia este o celula mica, cu prelungiri scurte care au, din loc in loc, ingrosari punctiforme; sunt putin ramificate. Se gaseste atat in substanta cenusie, cat si in substanta alba a nevraxului. Rolul principal al oligodendrogliei este de a sintetiza mielina din teaca mielinica a fibrelor nervoase centrale.
4. Microglia este de dimensiune foarte mica; are citoplasma putina si nucleu mare. Expansiunile acestor celule sunt sinuoase si cu numeroase ramificatii dispuse diferit. Se gaseste in tot sistemul nervos. Are capacitatea de mobilizare (de a se deplasa) si de a fagocita celule nervoase degenerate (neuronofage), fibre nervoase dezafectate.
5. Nevroglia ependimara captuseste canalul ependimar al maduvei spinarii si ventriculii centrali; formeaza de asemenea epiteliul plexurilor coroide, care secreta lichidul cefalorahidian.
6. Nevroglia periferica este reprezentata de celula Schwann din teaca Schwann care inveleste fibrele nervoase periferice, precum si de celulele "satelite" din ganglionii nervosi spinali si simpatici. Rolul principal al acestor nevroglii este de a secreta mielina.
Principalele proprietati fundamentale ale celulei nervoase constau in generarea si conducerea impulsurilor nervoase.
Materia vie, celula in general, poseda excitabilitate, adica posibilitatea de a raspunde prin diferite manifestari la actiunea unor excitanti (= stimuli de natura fizica, chimica, biologica), insa celula nervoasa are pragul de excitabilitate cel mai redus.
Excitabilitatea neuronului consta in capacitatea acestuia de a raspunde la diferiti stimuli prin elaborarea (generarea) impulsului nervos. Asa cum am aratat anterior, sub actiunea unor stimuli, se produc in celula nervoasa anumite modificari fizico-chimice de structura si bineinteles functionale, care stau la baza generarii impulsului nervos:
apar modificari sensibile, in limitele normalitatii, ale mozaicului fluid membranar;
modificari ale gradientelor ionice (de concentratie, electrochimice) intra- si extramembranare;
modificarea ponderii unor sisteme, mecanisme de transport membranar (pasiv - activ);
polarizarea si depolarizarea plasmalemei; modificarea potentialului de repaus in prepotentiale sau potentiale de actiune, in functie de natura si calitatile stimulilor.
Factorii capabili de a produce iritarea, excitarea celulei nervoase sunt reprezentati de orice variatie a unei forme de energie din mediul extern sau intern celular.
Pentru ca un stimul sa determine un potential de actiune (= fenomen electric generator de excitatie), el trebuie sa posede anumite proprietati.
1. Sa prezinte o anumita intensitate, denumita prag.
Daca intensitatea stimulului este prea mica (= stimul subliminar), nu se produce potential de actiune.
Daca intensitatea stimulului depaseste pragul (stimul supraliminar), nu se va obtine un potential de actiune mai mare decat cel determinat de prag. Aceasta caracteristica este cunoscuta sub denumirea de legea "tot sau nimic".
2. Sa prezinte o durata minima, eficienta. Chiar daca stimulul are valoarea de prag, el trebuie sa actioneze intr-un anumit timp; daca timpul este prea scurt, nu apare potentialul de actiune.
3. Sa prezinte o anumita bruschete pentru a determina un impuls nervos. Daca se aplica stimuli electrici a caror intensitate este marita lent, gradat, poate sa apara o acomodare, o adaptare a celulei nervoase la acesti stimuli aplicati; acest lucru se datoreste inactivarii partiale a mecanismelor de transport de Na+.
Daca excitantul este curentul electric, o relatie importanta pentru studiul excitabilitatii neuronale, cu largi aplicatii practice, clinice este cea dintre intensitatea, durata si bruschetea stimulului (= viteza).
Aceasta relatie este investigata prin trei parametri:
1. Reobaza - ea reprezinta intensitatea minima a unui curent care determina un raspuns, un potential de actiune, iar timpul minim de aplicare a curentului electric de intensitatea reobazei pentru a aparea un raspuns se numeste timp util.
Timpul util se afla in relatie cu intensitatea stimulului; cu cat intensitatea este mai mare, cu atat timpul util este mai scazut.
2. Un alt parametru al relatiei intensitate-durata-bruschete este cronaxia; ea defineste timpul minim necesar unui curent de intensitate dubla reobazei, care sa produca un raspuns liminar.
Valorile cronaxiei sunt de 10-30 ori mai mici, comparativ cu timpul util; ea explica gradul de excitabilitate a structurilor biologice diferite. Astfel, cu cat cronaxia este mai mica, cu atat structura biologica respectiva este mai excitabila.
Cronaxiile nervilor motori sunt asemanatoare cu cele ale nervilor senzitivi corespunzatori si, de asemenea, cronaxiile nervilor motori sunt identice cu cele ale muschilor respectivi. Acest izocronism fiind necesar pentru realizarea transmiterii influxului nervos la muschi prin placile motorii.
Daca intre muschi si nervul motor exista fenomenul de heterocronism, influxul nervos este blocat la nivelul placii motorii (exp.: la copil, in primele 15 luni de viata, heterocronismul dispare dupa ce copilul incepe sa mearga).
3. Al treilea parametru este climaliza; ea exprima bruschetea (viteza) minima necesara unui curent de intensitatea reobazei, pentru a determina un raspuns liminar.
PERIOADA REFRACTARA
S-a remarcat ca, in timpul potentialului de actiune, neuronul si terminatiunile sale sunt inexcitabile, adica nu mai raspund la noi stimuli. Se poate spune ca exista doua perioade refractare importante.
1) O prima perioada - perioada refractara absoluta, cand nu se poate obtine un nou potential de actiune, indiferent de intensitatea stimulului; ea are loc pe parcursul pantei ascendente a potentialului de actiune si o portiune mica din cea descendenta.
2) Urmeaza la scurt timp (cateva milisecunde) o perioada refractara relativa, in care se poate realiza un al doilea potential de actiune, daca stimulul este suficient de puternic; acest potential, totusi, are o viteza de aparitie mai mica si o amplitudine mai redusa.
Aceste perioade refractare apar ca urmare a inactivarii canalelor de expulsare a Na+ patruns in celula.
Dupa aceste doua perioade refractare principale, s-a mai evidentiat:
o perioada supranormala (de exaltare) a excitatiei neuronale, in care celula nervoasa poate raspunde la un stimul mai slab decat cel ce a generat potentialul de actiune anterior; aceasta perioada corespunde pantei postpotentialului negativ (zona postpolarizare) a potentialului de actiune.
o perioada subnormala cu potentiale intarziate, care corespunde postpotentialului pozitiv (zona posthiperpolarizare).
Aceste perioade refractare, inexcitabile sau cu excitatie remanenta dovedesc ca printr-o succesiune de impulsuri este necesar ca intre ele sa existe un anume interval de timp care reclama desfasurarea unor procese biochimice si biofizice pentru refacerea echilibrului biostructural si al potentialului de repaus membranar, care au un caracter fazic.
Legata de refractabilitatea nervoasa este notiunea de labilitate care defineste capacitatea tesuturilor de a raspunde la un anumit numar de stimuli si se exprima prin numarul cel mai mare de stimuli electrici la care substratul biologic raspunde prin cate un potential de actiune.
Cand frecventa stimulilor depaseste labilitatea, o parte din ei cad in perioada refractara a stimulului precedent si nu sunt urmati de raspuns. Spre exemplu, neuronii corticali isi pot insusi, fara nici o pierdere, pana la 1.000 stimuli/sec., insa placa motorie nu depaseste 100 stimuli/sec.
Scaderea pana la disparitie a labilitatii sta la baza fenomenului de parabioza; ea reprezinta o stare particulara aparuta in celulele nervoase ca urmare a actiunii cu frecventa crescuta a unor stimuli care determina initial o stare de excitatie crescuta, urmata de o depolarizare intensa cu hipo- sau chiar inexcitabilitate.
Descrisa initial la nivelul neuromuscular, parabioza s-a dovedit ca intervine la nivelul tuturor structurilor nervoase, inclusiv la nivelul cortexului cerebral. La acest nivel superior al nevraxului, parabioza este considerata un mecanism de aparare (protectie) fata de actiunea unor stimuli deosebit de puternici - s-a numit inhibitie de protectie.
CONDUCTIBILITATEA
O a doua proprietate fundamentala a neuronului este conductibilitatea, adica capacitatea acestuia de autopropagare a impulsurilor nervoase prin axoni pana la terminatiile acestora, unde ele sunt transmise fie unui alt neuron, fie unui organ efector (fibra musculara, organ secretor, .).
Pentru a avea aceasta proprietate, este necesar ca neuronul sa prezinte integritate anatomica si stare fiziologica normala.
PROPAGAREA INFLUXULUI NERVOS
Cercetari electrofiziologice au aratat ca orice excitatie care apare intr-o structura biologica se va propaga prin aceasta, in functie de particularitatile morfo-fiziologice ale acesteia.
In cazul celulelor nervoase, sunt cunoscute doua forme de propagare a influxului nervos: una, prin neuronii cu axoni nemielinizati si alta prin neuronii cu axoni mielinizati.
1. In cazul fibrelor nervoase nemielinizate, propagarea se realizeaza conform principiului "din aproape in aproape", inregistrandu-se un potential de actiune propagat de-a lungul fibrei.
Mecanismul propagarii potentialului de actiune este reprezentat de deplasarea sarcinilor electrice pozitive din exteriorul membranei adiacente zonei excitate catre sarcinile electrice negative externe din zona excitata (depolarizata, respectiv electronegativata extern). Pe fata interna a fibrei, cationii din zona excitata (depolarizata - electropozitivata) se vor deplasa catre anionii zonelor adiacente inca polarizate aflate in potential membranar de repaus.
Acesti curenti vor circula prin traversarea plasmalemei, ei fiind cauzati de dinamica ionilor de Na+, K+, Cl- si alti ioni care strabat membrana; acesti curenti locali = flux ionic constituie asa-numitii curenti Hermann. Ei vor determina o usoara depolarizare a membranei in jurul zonei activate, care va atinge nivelul critic si va genera un potential de actiune propagat. Astfel, printr-un flux circular de curent si depolarizari succesive electrice, se produce autopropagarea impulsului nervos in axonii nemielinizati.
2. In axonii cu teaca mielinica, conducerea impulsurilor nervoase se realizeaza tot printr-un flux circular de curent, dar mielina, fiind un bun izolator electric, nu permite scurgeri de curent pe toata suprafata axonului. De aceea, depolarizarea este posibila numai la nivelul nodurilor Ranvier, unde teaca de mielina lipseste. Astfel, pe fata externa a fibrei, curentii locali trec de la nodurile adiacente (sarcinile pozitive) nodului excitat (cu sarcini negative) spre acesta. Pe fata interna, de la nodul excitat (pozitivat) spre nodurile invecinate (polarizate cu sarcini negative).
Propagarea impulsului nervos se va face prin depolarizari saltatorii de la un nod la urmatorul; se asigura in felul acesta o viteza mult mai mare prin fibrele mielinizate, de cca 50 ori.
Prin fibrele nervoase nemielinizate, propagarea impulsului nervos "din
aproape in aproape" necesita un consum energetic mai mare si o
viteza de numai 1-2 m/s, pe cand prin fibrele mielinizate, consumul
energiei metabolice este mult diminuat, iar viteza este mai mare (
120 m/s).
TRANSMISIA IMPULSURILOR NERVOASE PRIN SINAPSE
Legatura dintre neuroni, deci si transmisia impulsurilor nervoase, se realizeaza prin sinapse, unidirectional.
Sinapsa este conexiunea morfofunctionala dintre un neuron si o alta celula; in S.N.C., a doua celula este la un neuron (un neuron aferent si unul eferent), iar in S.N.P. ea poate fi o celula efectoare musculara sau secretorie.
Sinapsele neuro-neuronale pot fi: axodendritice, axosomatice (axopericarionice), axoaxonice = sinapse functionale de tip chimic si dendrodendritice = sinapse de tip electric.
Toate sinapsele sunt reprezentate prin legaturi de contact intre celule, nu de continuitate; contactul se realizeaza prin contiguitate (lat. contingere = a atinge).
Sinapsele cuprind urmatoarele elemente: componenta presinaptica, componenta postsinaptica si spatiul (fanta) sinaptic. Din punct de vedere al mecanismului prin care se realizeaza transmiterea influxului nervos, sinapsele pot fi chimice sau electrice.
1) Sinapsele chimice
Componenta presinaptica este reprezentata de butonii terminali ai axonilor aferenti, in care se gasesc terminatiile neurofibrilelor, mitocondrii si vezicule sinaptice (Φ = 300-600 Å); ele se formeaza in corpul neuronilor local in butonii terminali si contin mediatorii chimici, neurotransmitatori ai influxului nervos.
Fanta sinaptica este reprezentata de spatiul dintre membrana plasmatica a butonilor sinapti si membrana plasmatica a componentei postsinaptice; ea poate fi de cca 200 Å.
La nivelul acestui spatiu sunt dispuse filamente considerate ca responsabile de:
adezivitatea celor doua componente (pre- si postsinaptice) si
ghidarea neurotransmitatorului spre componenta postsinaptica.
Componenta postsinaptica este reprezentata de o portiune de contact a corpului unui neuron eferent de dendritele sau portiunea incipienta a axonului acestuia.
In aceasta portiune, membrana neuronala contine proteine specializate pentru a raspunde la un anumit tip de neurotransmitator - asa-numitii receptori ai mediatorilor chimici.
Din punct de vedere functional, sinapsele pot fi: excitatoare si inhibitoare.
Sinapsele excitatoare
Se considera ca atunci cand potentialul de actiune de pe axonul neuronului aferent ajunge la nivelul butonului terminal (= componenta presinaptica), determina depolarizarea acestuia. Depolarizarea apare datorita cresterii permeabilitatii membranei presinaptice pentru Na+ si Ca++; influxul acestor ioni se face prin deschiderea canalelor voltaj-dependente de Na (= canale rapide) si de Ca (= canale lente).
Ionii de Ca intrati in axoplasma butonului se vor lega de o proteina celulara - calmodulina (CaM) care se va activa; aceasta va facilita alipirea veziculelor sinaptice de fata interna a membranei butonale. Dupa alipirea veziculelor, urmeaza fuziunea membranelor si penetrarea mediatorului chimic in spatiul sinaptic prin exocitoza. Dintre mediatorii chimici excitatori, amintim: acetilcolina (pentru sinapse cu mediatie colinergica: neuronii piramidali din cortexul motor, ganglioni bazali, motoneuronii muschilor striati, neuroni postganglionari parasimpatici etc.), adrenalina, noradrenalina (pentru sinapse cu mediatie adrenergica: neuroni din hipotalamus, trunchi cerebral, sistemul vegetativ simpatic etc.).
Spre exemplu, acetilcolina eliberata in spatiul sinaptic actioneaza ca un excitant; ea va fi prinsa de receptorii specializati = proteine prezente in membrana postsinaptica pe care o va depolariza prin cresterea permeabilitatii membranei (= deschiderea canalelor de voltaj dependente de Na+, canale rapide). Influxul Na+ in componenta postsinaptica creste rapid potentialul de repaus al membranei din aceasta zona cu 10-30 mV (= scade polarizarea .) si va genera potentialul postsinaptic excitator (PPSE). Declansarea acestui potential de actiune in neuronul eferent este rezultatul descarcarii de mediator chimic din zeci de butoni axonali, fiecare sinapsa avand o cota parte la constituirea PPSE. Deci potentialul postsinaptic este rezultatul unei sumatii spatiale a mai multor potentiale postsinaptice = excitatori de voltaj mic.
Fenomenul de sumatie se poate realiza si in urma descarcarii repetitive a mediatorului chimic din acelasi buton; fiecare potential postsinaptic - excitator de voltaj mic persista 15-20 ms. Sumatia realizata a acestor potentiale postsinaptice de voltaj mic, generatoare de PPSE se numeste sumatie temporala.
Actiunea excitanta a mediatorului chimic - acetilcolina in exemplul dat - este foarte scurta, deoarece ea va fi descompusa in colina si acid acetic de catre enzima sa acetilcolinesteraza; aceasta inactivare enzimatica a acetilcolinei are loc in componenta postsinaptica, urmata fiind de repolarizarea membranei si revenirea ei la potentialul de repaus prin expulsarea Na+ si influxul celor de K+ si Cl- care se va face in cea mai mare parte prin intermediul pompelor ionice.
PPSE va genera un potential de actiune propagat prin depolarizari-repolarizari succesive sau saltatorii, functie de constitutia celulelor nervoase aflate in calea influxului nervos.
Propagarea impulsului nervos prin fibrele nervoase nu se face in mod pasiv, ca un simplu curent electric printr-un conductor, ci este un proces biologic activ de autopropulsare care se realizeaza cu consum de energie metabolica.
Sinapsele inhibitoare
In cazul acestor sinapse, structura este aceeasi cu a sinapselor excitatorii, insa difera mediatorul chimic sau prezenta pe butonul presinaptic a altui buton terminal.
Inhibitia sinaptica poate fi: postsinaptica si presinaptica.
Inhibitia postsinaptica este generata de existenta unor neurotransmitatori inhibitori (acidul gamma aminobutiric - GABA, dopamina, serotonina, glicocolul, glutamatul, .) care determina in componenta postsinaptica o hiperpolarizare prin accentuarea electronegativarii fetei interne a membranei acesteia. Hiperpolarizarea consta intr-o intensificare a efluxului de K+ celular si a influxului de Cl- care conduc la scaderea potentialului de repaus cu 5 mV; acest potential redus se numeste potential postsinaptic inhibitor (PPSI).
Inhibitia presinaptica se datoreaza unor sinapse "presinaptice axo-axonice" aflate pe componenta presinaptica. Daca in prealabil soseste un impuls la butonul sinapsei presinaptice, atunci un stimul normal de pe axonul principal presinaptic va genera in corpul neuronului postsinaptic un PPSE cu o valoare de doua ori mai mica, datorat de reducerea cantitatii de mediator chimic eliberat in fanta sinapsei exosomatice.
Fenomenul de inhibitie este foarte important pentru functionarea normala a S.N.C.; acesta este solicitat permanent de o mare cantitate de informatie senzoriala interna sau externa care se orienteaza catre diferite zone ale encefalului. Astfel, este redusa cantitativ informatia mai putin prioritara la un anumit moment pentru organism.
2) Sinapsele electrice
Acest tip de sinapse se caracterizeaza printr-o fanta sinaptica foarte ingusta (cca 20 Å) sau chiar inexistenta; celulele nervoase sunt alipite in zonele lor de rezistenta electrica minima.
Transmiterea excitatiei de la componenta pre- la cea postsinaptica se realizeaza prin curenti locali; impulsul nervos sosit la nivelul sinapsei depolarizeaza membrana componentei presinaptice a neuronului eferent si da nastere la un PPSE. In acest caz, transmiterea excitatiei intre cei doi neuroni se face rapid, neexistand intarziere sinaptica.
Conducerea impulsurilor prin acest tip de sinapse poate fi si bidirectionala. Ea se intalneste mai mult la nevertebrate (anelide, crustacei), la vertebrate inferioare (pesti, amfibieni), dar si la mamifere (in cortexul cerebelos, cerebral, muschi netezi, miocard, .).
Trebuie mentionat ca sinapsele se fac nu numai intre neuroni, ci si intre neuroni si alta formatiune anatomica (celule receptoare epiteliale senzoriale tactile, gustative, auditive, statoreceptoare etc., celule epiteliale glandulare secretoare sau excretoare, celule musculare, .), constituind alte tipuri de sinapse:
sinapse receptoare, care reprezinta legatura morfofunctionala dintre o celula receptoare si dendrita unui neuron senzitiv (receptor) si
sinapse efectoare, cand arborizatia terminala axonica a unui neuron motor (efector) intra in contact cu organul efector - spre exemplu cu fibrele unui muschi striat. Aceasta jonctiune neuro-musculara se numeste placa motorie.
In structura placii motorii intra butonii terminali ai axonilor neuronilor motori periferici si o regiune circumscrisa, specializata a sarcolemei care se gaseste in fata arborizatiei terminale a axonului.
Fibra nervoasa axonica la nivelul placii motorii nu are teaca de mielina, iar teaca Schwan inveleste portiunea butonala. Butonii terminali sunt implantati in invaginatii ale sarcolemei = jgheab sinaptic.
Spatiul dintre axolema butonilor terminali si sarcolema fibrei musculare se numeste fanta sinaptica neuro-musculara.
Teaca Henle se continua cu tesutul conjunctiv (endomysium) din jurul celulei musculare.
La nivelul invaginarilor, sarcolema este foarte cutata pentru a mari suprafata miocitului implicata in receptia neurotransmitatorului eliberat de zona butonala, presinaptica.
Sarcoplasma din zona jonctiunii neuro-musculare este foarte bogata in nuclee si mitocondrii, insa nu prezinta miofibrile.
Transmiterea impulsului nervos de la fibra nervoasa la fibra musculara se realizeaza prin mecanismul descris la sinapsa dintre neuroni. Cand unda de impuls nervos a ajuns la butonii terminali, se sparg veziculele sinaptice (cca 300.000), eliberandu-se prin exocitoza mediatorul chimic - acetilcolina.
Dupa eliberarea neurotransmitatorului, in fanta sinaptica, el se va cupla cu receptorii specifici din structura sarcolemei in timp de 1-2 msec. Acesti receptori sunt canale ionice controlate de acetilcolina si sunt de natura proteica cu dispunere transmembranara. Prin acestea vor trece o cantitate apreciabila de Na+ si Ca++ in miocit, care va depolariza membrana acestuia in zona placii; se creeaza un potential local = potential terminal de placa; el este asemanator cu PPSE, persista 3-4 msec. si poate genera potentialul de actiune in sarcolema daca creste potentialul electric de repaus (-90 mV) cu 50-70 mV. Dupa atingerea acestor valori, potentialul de actiune se va propaga de-a lungul intregii sarcoleme.
