Fiziologia aparatului respirator

Aparatul respirator cuprinde caile respiratorii si plamanii. Caile respiratorii sunt reprezentate de cavitatea nazala, faringe, laringe, trahee si bronhii.

Caile respiratorii

Cavitatea nazala

Cavitatea nazala este formata din doua spatii simetrice numite fose nazale, situate sub baza craniului si deasupra cavitatii bucale. Fosele nazale sunt despartite de septul nazal si comunica cu exteriorul prin orificiile narinare, iar cu faringele, prin coane. Anterior, fosele nazale prezinta piramida nazala, cu rolul de a le proteja, dar si cu rol estetic.

In jurul orificiilor narinare sunt muschi ai mimicii. In interior, fosele sunt acoperite de mucoasa nazala, care are o structura deosebita in partea superioara, la acest nivel aflandu-se mucoasa olfactiva, care contine neuronii bipolari. De la aceste celule pleaca nervii olfactivi. Partea inferioara, numita mucoasa respiratorie, este mai intinsa si are o vascularizatie bogata. Are in structura sa un epiteliu cilindric ciliat.

Din cavitatile nazale, aerul trece prin faringe, care reprezinta o raspantie intre calea respiratorie si cea digestiva.

Laringele

Este un organ cu dubla functie: respiratorie si fonatorie.

Laringele are forma de trunchi de piramida triunghiular cu baza in sus. Baza comunica cu faringele printr-un orificiu, delimitat anterior de epiglota si posterior de cartilajele aritenoide. Varful laringelui se continua in jos cu traheea.

Laringele este format din cartilaje legate intre ele prin ligamente si articulatii. Pe cartilaje se prind muschii laringelui, care sunt striati.

Aspectul interior al laringelui Pe peretii laterali ai laringelui se afla doua perechi de pliuri cu directie antero-posterioara: doua superioare - vestibulare si doua inferioare, corzile vocale, care delimiteaza orificiul glotic.

Functia fonatorie a laringelui. Laringele este organul vorbirii, gratie corzilor vocale. Producerea sunetelor este determinata de apropierea corzilor vocale, care astfel ingreuneaza glota. Cu cat corzile vocale sunt mai apropiate una de cealalta sunetele emise sunt mai inalte. Sunetele sunt produse prin vibratia corzilor vocale la iesirea aerului din plamani. Ele vor fi intarite atat de cavitatile toracica, nazale, bucala, cat si de sinusurile paranazale, care au rol de cutie de rezonanta. La producerea sunetelor articulate mai participa limba, buzele, dintii si valul palatin. Din combinarea sunetelor articulate rezulta vorbirea.

Traheea

Traheea este un organ in forma de tub care continua laringele pana la vertebra toracala T4, unde se imparte in cele doua bronhii. Are o lungime de 10-12 cm. In structura traheei se intalneste schelet fibro-cartilaginos, format din inele cartilaginoase incomplete posterior, la acest nivel existand muschiul traheal cu fibre musculare netede.

Bronhiile

La nivelul vertebrei T4, traheea se imparte in cele doua bronhii principale - dreapta si stanga. Aceste bronhii patrund in plaman prin hil, unde se ramifica intrapulmonar, formand arborele bronsic. Structura bronhiilor principale este asemanatoare traheei, bronhiile principale fiind formate din inele cartilaginoase incomplete posterior.

Plamanii

Plamanii sunt principalele organe ale respiratiei. Sunt situati in cavitatea toracica, avand o capacitatea totala de 5 800 cm³ de aer, cu variatii individuale. Consistenta plamanilor este elastica, buretoasa.

Fata externa a plamanilor este convexa si vine in raport cu coastele. Pe aceasta fata se gasesc santuri adanci, numite scizuri, care impart plamanii in lobi.

Plamanul drept prezinta doua scizuri, care il impart in trei lobi: superior, mijlociu si inferior. Plamanul stang are o singura scizura, care il imparte in doi lobi: superior si inferior.

Fata interna este plana si vine in raport cu organele din mediastin. Pe aceasta fata se afla hilul pulmonar, pe unde intra sau ies din plamani vasele, nervii si bronhia principala.

Baza plamanilor este concava si vine in raport cu diafragma. Varful plamanului depaseste in sus prima coasta si vine in raport cu organele de la baza gatului.

Structura plamanilor. Plamanii sunt constituiti din: arborele bronsic, lobuli (formatiuni piramidale situate la nivelul ultimelor ramificatii ale arborelui bronsic), ramificatiile vaselor pulmonare si bronsice, nervi si vase limfatice, toate cuprinse in tesut conjunctiv.

Arborele bronsic. Bronhia principala, patrunzand in plaman prin hil, se imparte in bronhii lobare, iar acestea, la randul lor, se impart in bronhii segmentare, care asigura aeratia segmentelor. Acestea reprezinta unitati anatomice si patologice ale plamanilor. Ele au limite, aeratie, vascularizatie si patologie proprii. Plamanul drept are 10 segmente, iar cel stang, 9. Bronhiile segmentare se divid in bronhiole lobulare, care deservesc lobulii pulmonari, unitati morfologice ale plamanului de forma piramidala, cu baza spre periferia plamanului si varful spre hil. Bronhiolele lobulare, la randul lor, se ramifica in bronhiole terminale, care se continua cu bronhiolele respiratorii, de la care pleaca ductele alveolare, terminate prin saculeti alveolarL Peretii saculetilor alveolari sunt compartimentati in alveole pulmonare.

Bronhiolele respiratorii, impreuna cu formatiunile derivate din ele - ducte alveolare, saculeti alveolari si alveole pulmonare - formeaza acinii pulmonar. Acinul este unitatea morfo-functionala a plamanului.

Alveolele pulmonare au forma unui saculet mic, cu perete extrem de subtire, adaptat schimburilor gazoase. In jurul alveolelor se gaseste o bogata retea de capilare, care, impreuna cu peretii alveolelor, formeaza membrana alveolo-capilara (membrana respiratorie), la nivelul careia au loc schimburile de gaze dintre alveole si sange.

Vascularizatia plamanilor. Plamanii au o dubla vascularizatie: nutritiva si functionala. Vascularizatia nutritiva este asigurata de arterele bronsice, din aorta toracala, care aduc la plaman sange cu oxigen. Ele intra in plaman prin hil si insotesc arborele bronsic. Sangele venos ajunge in sistemul azygos, care se termina in vena cava superioara. Vascularizatia nutritiva a plamanului face parte din marea circulatie. Vascularizatia functionala apartine micii circulatii. Ea incepe prin trunchiul arterei pulmonare care isi are originea in ventriculul drept. Trunchiul arterei pulmonare aduce la plaman sange incarcat cu CO². El se imparte in arterele pulmonare dreapta si stanga care, prin ramurile terminale, ajung in jurul alveolelor, cedand CO². Sangele oxigenat este preluat de venele pulmonare si transportat in atriul stang.

Pleura

Fiecare plaman este invelit de o seroasa numita pleura care prezinta o foita parietala, ce captuseste peretii toracelui, si o foita viscerala, care acopera plamanul. Intre cele doua foite exista o cavitate virtuala, cavitatea pleurala, in care se afla o lama fina de lichid pleural.

Mediastinul

Este spatiul cuprins intre cei doi plamani. Anterior ajunge pana la stern, posterior - pana la coloana vertebrala, inferior - pana la diafragma, iar superior comunica larg cu baza gatului.

Fiziologia respiratiei

Respiratia reprezinta schimbul de oxigen si dioxid de carbon dintre organism si mediu. Din punct de vedere functional, respiratia prezinta:

  ventilatia pulmonara - deplasarea aerului in ambele sensuri intre alveolele pulmonare si atmosfera

  difuziunea O² si CO² intre alveolele pulmonare si sange

  transportul O² si CO² prin sange si lichidele organismului catre si de la celule

  reglarea ventilatiei.

1. Ventilatia pulmonara

Circulatia alternativa a aerului se realizeaza ca urmare a variatiilor ciclice ale volumului cutiei toracice, urmate de miscarile in acelasi sens ale plamanilor, solidarizati cu aceasta prin intermediul pleurei. Variatiile ciclice ale volumului aparatului toraco-pulmonar se realizeaza in cursul a doua miscari de sens opus, definite ca miscarea inspiratorie si miscarea expiratorie.

Mecanica ventilatiei pulmonare

Dimensiunile plamanilor pot varia prin distensie si retractie in doua moduri:

1.prin miscarile de ridicare si coborare ale diafragmului care alungesc si scurteaza cavitatea toracica

2.prin ridicarea si coborarea coastelor, care determina cresterea si descresterea diametrului antero-posterior al cavitatii toracice.

Respiratia normala, de repaus, se realizeaza aproape in intregime prin miscarile din prima categorie. in timpul inspiratiei, contractia diafragmei trage in jos fata bazala a plamanilor. Apoi, in timpul expiratiei linistite, diafragma se relaxeaza, iar retractia elastica a plamanilor, a peretelui toracic si a structurilor abdominale comprima plamanii.

A doua cale de expansionare a plamanilor o reprezinta ridicarea grilajului costal. In pozitia de repaus, acesta este coborat, permitand sternului sa se apropie de coloana vertebrala; cand grilajul costal se ridica, acesta proiecteaza inainte sternul, care se indeparteaza de coloana vertebrala, ceea ce mareste diametrul antero-posterior cu aproximativ 20% in inspiratia maxima fata de expiratie. Muschii care determina ridicarea grilajului costal se numesc muschi inspiratori si sunt, in special, muschii gatului. Muschii care determina coborarea grilajului costal sunt muschi expiratori; de exemplu, muschii drepti abdominali.

Presiunea pleurala este presiunea din spatiul cu-prins intre pleura viscerala si cea parietala. In mod normal, exista o suctiune permanenta a lichidului din acest spatiu, ceea ce duce la o presiune negativa la acest nivel (mai mica decat valoarea celei atmosferice). Presiunea pleurala variaza cu fazele respiratiei.

Presiunea alveolara este presiunea din interiorul alveolelor pulmonare. In repaus, cand glota este deschisa, aerul nu circula intre plamani si atmosfera; in acest moment, presiunea in orice parte a arborelui respirator este egala cu presiunea atmosferica, considerata 0 cm H₂O. Pentru a permite patrunderea aerului in plamani in timpul inspiratiei, presiunea in alveole trebuie sa scada sub presiunea atmosferica; in timpul unei inspiratii normale ea devine negativa. Aceasta presiune negativa usoara este suficienta pentru ca, in cele doua secunde necesare inspiratiei, in plamani sa patrunda aproximativ 500 ml de aer. Variatii opuse apar in timpul expiratiei: presiunea alveolara creste ceea ce forteaza 500 ml de aer sa iasa din plamani in cele 2-3 secunde, cat dureaza expiratia.

Fortele elastice pulmonare (de recul) care stau la baza realizarii expiratiei sunt de doua tipuri: 1. fortele elastice ale tesutului pulmonar insusi si 2. fortele elastice produse de tensiunea superficiala a lichidului care captuseste la interior peretii alveolari (surfactant) si alte spatii aeriene pulmonare. Deoarece suprafata interna a alveolelor este acoperita de acest strat subtire de lichid, iar in alveole exista aer, aici apar forte de tensiune superficiala. intrucat acest fenomen este prezent in toate spatiile aeriene pulmonare, efectul este o forta rezultanta a intregului plaman, numita forta de tensiune superficiala si care se adauga elasticitatii tesutului pulmonar, favorizand expiratia.

Volume si capacitati pulmonare. 0 metoda simpla pentru studiul ventilatiei pulmonare este inregistrarea volumului aerului deplasat spre interiorul si, respectiv, exteriorul plamanilor, procedeu numit spirometrie (datorita denumirii aparatului utilizat - spirometru .

Exista patru volume pulmonare diferite care, adunate, reprezinta volumul maxim pe care il poate atinge expansiunea pulmonara. Semnificatia acestor volume este urmatoarea:

1. Volumul curent este volumul de aer inspirat si expirat in timpul respiratiei normale; in medie - 500 ml.
2. Volumul inspirator de rezerva este un volum suplimentar de aer care poate fi inspirat peste volu-mulcurent-3000ml.
3. Volumul expirator de rezerva reprezinta cantitatea suplimentara de aer care poate fi expirata in urma unei expiratii fortate, dupa expirarea unui volum curent - 1100 ml.
4. Volumul rezidual este volumul de aer care ramane in plamani si dupa o expiratie fortata - 1200 ml. Capacitatile pulmonare sunt sume de doua sau mai multe volume pulmonare:

Capacitatea inspiratorie, egala cu suma dintre volumul curent si volumul inspirator de rezerva, reprezinta cantitatea de aer pe care o persoana o poate respira, pornind de la nivelul expirator normal pana la distensia maxima a plamanilor (3500ml).

Capacitatea reziduala functionala, egala cu suma dintre volumul expirator de rezerva si volumul rezidual, reprezinta cantitatea de aer care ramane in plamani la sfarsitul unei expiratii normale.

Capacitatea vitala, egala cu suma dintre volumul inspirator de rezerva, volumul curent si volumul expirator de rezerva, reprezinta volumul maxim de aer pe care o persoana il poate scoate din plamani dupa o inspiratie maxima (4600 ml).

Capacitatea pulmonara totala, egala cu capacitatea vitala plus volumul rezidual, reprezinta volumul maxim pana la care pot fi expansionati plamanii prin efort inspirator maxim (5800 ml).

Toate volumele si capacitatile pulmonare sunt cu 20-25% mai mici la femei decat la barbati.

Cu exceptia volumului rezidual, celelalte volume pulmonare se masoara spirometric. Pentru masurarea volumului rezidual, ca si a capacitatilor care il includ, se utilizeaza metode de masurare speciale. Minut volumul respirator sau debitul respirator este cantitatea totala de aer deplasata in arborele respirator in fiecare minut si este egal cu produsul dintre volumul curent si frecventa respiratorie.

Ventilatia alveolara este volumul de aer care ajunge in zona alveolara a tractului respirator in fiecare minut si participa la schimburile de gaze respiratorii. Ventilatia alveolara este unul dintre factorii majori care determina presiunile partiale ale oxigenului si dioxidului de carbon in alveole.

2. Difuziunea

Dupa ventilatia alveolara, urmeaza o noua etapa a procesului respirator; aceasta este difuziunea oxigenului din alveole in sangele capilar si difuziunea in sens invers a dioxidului de carbon.

Procesul are loc doar in conditiile in care exista o diferenta de presiune, iar sensul procesului va fi totdeauna orientat dinspre zona cu presiune mare catre zona cu presiune mica.

Concentratia gazelor in aerul alveolar este foarte diferita de cea din aerul atmosferic. Exista cateva cauze ale acestor diferente. Mai intai, cu fiecare respiratie, aerul alveolar este inlocuit doar partial cu aer atmosferic. in al doilea rand, din aerul alveolar este extras oxigenul, si acesta primeste permanent dioxid de carbon din sangele pulmonar. In al treilea rand, aerul atmosferic uscat care patrunde in caile respiratorii este umezit inainte de a ajunge la alveole.

Aerisirea lenta la nivel alveolar este foarte importanta pentru prevenirea schimbarilor bruste ale concentratiei sangvine a gazelor.

Membrana alveolo-capilara (respiratorie) este alcatuita din: 1. endoteliul capilar; 2. interstitiul pulmonar; 3. epiteliul alveolar; 4. surfactant. Grosimea sa medie este de 0,6 microni, putand atinge in anumite locuri 0,2 microni. Suprafata sa totala este de 50-100 m².

Difuziunea oxigenului se face din aerul alveolar spre sangele din capilarele pulmonare, deoarece presiunea partiala a O₂ in aerul alveolar este de 100 mm Hg, iar in sangele care intra in capilarele pulmonare este de 40mmHg. Dupa ce traverseaza membrana respiratorie, moleculele de O₂ se dizolva in plasma, ceea ce duce la cresterea presiunii partiale a O₂ in plasma; consecutiv, O₂ difuzeaza in hematii, unde se combina cu hemoglobina. In mod normal, egalarea presiunilor partiale, alveolara si sangvina, ale O₂ se face in 0,25 secunde. Hematia petrece, in medie, 0,75 secunde in capilarul pulmonar; daca echilibrarea apare in 0,25 secunde, ramane un interval de 0,50 secunde, numit margine de siguranta si care asigura o preluare adecvata a O₂ in timpul unor perioade de stress (efort fizic, expunere la altitudini mari etc.).

Difuziunea CO₂ se face dinspre sangele din capilarele pulmonare spre alveole, deoarece presiunea partiala a CO₂ in sangele din capilarele pulmonare este de 46 mm Hg, iar in aerul alveolar, de 40 mm Hg. Desi gradientul de difuziune al CO₂ este de doar o zecime din cel al O₂, CO₂ difuzeaza de 20 de ori mai repede decat O₂, deoarece este de 25 de ori mai solubil in lichidele organismului decat O₂. In mod normal, egalarea presiunilor partiale, alveolara si sangvina, ale CO₂ se face in 0,25 secunde.

3. Transportul gazelor

Transportul sanguin al oxigenului se face in proportie de 1% sub forma dizolvata in plasma si restul sub forma unei combinatii labile cu hemoglobina (Hb), denumita oxihemoglobina.

Datorita fierului bivalent pe care il contine, Hb se combina foarte rapid cu oxigenul, fiecare din cei doi atomi de fier ai gruparilor hem putand fixa o molecula de oxigen. In repaus, sangele arterial transporta, sub forma de oxihemoglobina, 97,5% din cantitatea totala de oxigen. Forma dizolvata, desi minima comparativ cu cea combinata cu Hb, din punct de vedere functional este cea mai importanta, deoarece se afla in schimburi directe cu lichidele interstitiale si, prin acestea, cu celulele.

Transportul sanguin al dioxidului de carbon se face in mica masura (aproximativ 8%) sub forma dizolvata in plasma si in cea mai mare parte sub forma unor combinatii chimice labile (bicarbonati, carbohemoglobina). Dioxidul de carbon rezultat din oxidarile celulare ajunge prin difuziune in lichidul interstitial. In sange, se dizolva in lichidele plasmatice si patrunde cu usurinta in eritrocite, datorita difuzibilitatii sale ridicate.

Atat in plasma, cat si in eritrocite, sub influenta anhidrazei carbonice, dioxidul de carbon se hidrateaza, rezultand acid carbonic care se disociaza rapid, eliberand anionul bicarbonic, care se combina cu ionul de potasiu in eritrocit si cu cel de sodiu in plasma. Sub forma de bicarbonati se transporta in sange aproximativ 80% din dioxidul de carbon, din care 10% in eritrocite si 70% in plasma.

4. Reglarea respiratiei

A. Mecanismele sistemului nervos central

Muschii respiratori sunt muschi scheletici, asadar, pentru a se contracta, au nevoie de stimuli electrici transmisi de la nivelul sistemului nervos central. Acesti stimuli sunt transmisi prin neuroni somatici. Muschiul inspirator cel mai important, diafragma, este inervat prin fibre motorii ale nervilor frenici, care isi au originea in regiunea cervicala a maduve spinarii. Impulsurile ajung la nivelul nervilor frenici pe cai voluntare sau involuntare ale SNC. Aceasta dualitate a caii de conducere permite controlul voluntar al respiratiei in timpul unor activitati cum sunt vorbitul, cantatul, inotul, alaturi de controlul involuntar, care permite oamenilor sa respire automat, fara efort constient.

Centrii bulbari

Ritmul de baza, involuntar, automat al respiratiei este generat in bulbul rahidian. Respiratia spontana are loc atat timp cat bulbul si maduva spinarii sunt intacte.

Bilateral, in bulb exista doua grupuri de neuroni care genereaza ritmul de baza: grupul respirator dorsal (GRD) si grupul respirator ventral (GRV). Activitatea nervoasa din alte zone ale SNC si aferentele nervilor vag (pneumogastric), glosofaringian si ale nervilor somatici influenteaza activitatea GRD si a GRV.

GRD se afla bilateral in bulb, localizat in nucleul tractului solitar. Neuronii acestui grup sunt neuroni inspiratori (descarca impulsuri in timpul inspiratiei). Sunt considerati generatorii ritmului primar al respiratiei, deoarece activitatea lor creste gradat in timpul inspirului. Astfel, in respiratia normala, semnalul incepe foarte slab si creste uniform, in timp de doua secunde, luand aspectul unei pante ascendente. Inceteaza brusc pentru urmatoarele trei secunde si apoi se reia un alt ciclu; acest model se repeta pemnanent.

Activitatea GRD este stimulata de scaderea presiunii partiale a oxigenului, de cresterea presiunii partiale a CO₂, de scaderea pH-ului, de cresterea activitatii la nivelul SRAA. Activitatea GRD este inhibata de destinderea plamanilor.

Eferentele de la GRD merg la motoneuronii intercostali si la nervul frenic controlaterali, precum si la GRV.

GRV, localizat anterior si lateral de GRD, contine neuroni care raman aproape total inactivi in timpul respiratiei normale linistite. Cand semnalele pentru cresterea ventilatiei pulmonare devin mai mari decat normal, semnalele respiratorii se indreapta dinspre mecanismul oscilator de baza al GRD catre GRV;

Acesti neuroni contribuie atat la inspiratie, cat si la expiratie. in plus, ei sunt implicati in elaborarea unor semnale expiratorii puternice cAtre muschii abdominali in timpul expiratiei forTate (astfel, aceastA arie opereaza ca un mecanism de suprastimulare, cand sunt necesare nivele inalte ale ventilatiei pulmonare).

Centrii pontini

Sunt arii ale trunchiului cerebral care modifica activitatea centrilor bulbari respiratori.

Centrul apneustic se gaseste in zona inferioara a puntii, dar nu a fost identificat ca entitate neuronala. Eferentele de la acest centru determina cresterea duratei inspiratiei, micsorand frecventa respiratorie; rezultatul este un inspir mai adanc si mai prelungit.

Centrul pneumotaxic, localizat dorsal, in puntea superioara, transmite continuu impulsuri catre aria inspiratorie. Efectul principal al acestora este de a controla punctul de intrerupere al pantei inspiratorii, determinand, astfel, durata inspirului (limiteaza inspiratia). In acelasi timp, insa, un semnal pneumotaxic puternic poate creste frecventa respiratorie pana la 40 pe minut.

Chemoreceptorii centrali (aria chemosenzitiva a centrului respirator), localizati la nivelul bulbului rahidian, sunt stimulati de cresterea concentratiei ionilor de hidrogen din lichidul cefalorahidian (LCR) si din lichidul interstitial. lonii nu pot traversa bariera hematoencefalica; CO₂ poate traversa aceasta bariera, apoi se hidrateaza, rezultand H₂CO₃ care disociaza in H^- si HCO₃^-, ceea ce modifica concentratia H^- in LCR si tesutul cerebral: astfel, dioxidul de carbon sangvin are un efect foarte mic de stimulare directa asupra acestor chemoreceptori, in schimb, efectul sau direct, prin H^- este remarcabil. Aproximativ 85% din controlul bazal al respiratiei prin mecanism chimic se realizeaza prin efectul stimulator al dioxidului de carbon asupra chemoreceptorilor centrali. Restul de 15% se realizeaza cu ajutorul chemoreceptorilor periferici.

B. Chemoreceptorii periferici

Se gasesc in afara SNC, la nivelul corpilor aortici si carotidieni. Ei sunt stimulati de scaderea presiunii partiale a O₂, cresterea presiunii partiale a CO₂ si scaderea pH-ului in sangele arterial. Chemoreceptorii periferici sunt singurii din organism care detecteaza modificarea presiunii partiale a O₂ in lichidele organismului. Sunt stimulati de scaderea presiunii partiale a oxigenului in sangele arterial sub 60-80 mmHg. Impulsurile aferente de la acesti receptori sunt transmise sistemului nervos central prin nervii vag (de la corpii aortici) si glosofaringian (de la corpii carotidieni), consecinta stimularii lor fiind cresterea frecventei si amplitudinii respiratiilor.