Anatomie oculara - Dezvoltarea Globului Ocular, Globul ocular, Elemente de fiziologie oculara

1  Anatomie oculara

Oglinda bivalenta ce reflecta pe de o parte propriile emotii, trairi si chiar starea de sanatate, iar pe de alta parte reprezentand un vizor catre lumea exterioara, organul vederii este, din punct de vedere anatomic, un organ foarte complex si perfectionat.

Analizatorul vizual este format din trei segmente:

periferic (ochiul)

de conducere (nervii optici)

central

Segmentul periferic este format la randul lui din globul ocular si anexele globului ocular. In concordanta cu lucrarea de fata voi prezenta cu predilectie globul ocular, celelalte segmente fiind amintite doar pentru a intelege mecanismul de functionare al acestui organ complex.

Fig. 1 - Sectiune longitudinala a globului ocular

1.1  Dezvoltarea Globului Ocular

Globul ocular are o dubla origine: ecto-mezenchimala. La nivelul la care diencefalul se continua cu telencefalul se dezvolta cele doua vezicule optice primitive, legate de sistemul lor nervos central prin pediculii lor. In portiunea inferioara a acestor cupe optice exista o fisura, fisura coroidiana, prin care mezenchimul patrunde in interiorul cupelor. (Fisura coroidiana se inchide in decursul lunii a doua de viata intrauterina). Din foita interna (interioara) a cupelor optice se dezvolta retina, iar din cea externa (exterioara) epiteliul pigmentar.

Cristalinul este, de asemenea, de origine ectodermica. El se dezvolta dintr-o ingrosare ectodermica, placoda cristaliniana sau optica, care isi pierde legaturile cu foita originala, transformandu-se intr-o vezicula, vezicula cristaliniana, din care se dezvolta cristalinul.

Corneea, respectiv cele doua straturi anterioare ale acesteia, sunt de origine ectodermica, dezvoltandu-se din ectodermul refacut dupa formarea cristalinului si care devine transparent. Cele trei straturi posterioare ale corneii, insa, sunt de origine mezenchimala, provenind din mezenchimul interpus intre ectoderm si vezicula cristaliniana. Pe de alta parte, din mezenchimul dispus in jurul cupolelor optice se dezvolta tunica fibroasa, iar din cel localizat in interiorul acestor cupole, tunica medie sau vasculara.

Nervul optic provine din transformarea pedicului care leaga veziculele optice primitive de sistemul nervos central.
Histogeneza globului ocular demonstreaza, in mod evident, ca retina reprezinta o expansiune sau o prelungire a sistemului nervos central.

1.2 Globul ocular

Cu o forma aproape sferica, avand un diametru de aproximativ 25 mm, globul ocular este situat in orbita, aceasta fiind tapetata de un strat de tesut gras, cu rolul de a proteja ochiul in timpul miscarilor introrbitale.

Fig. 2 - Componentele globului ocular

Globul ocular este constituit din trei componente principale:

tunicile/ membranele concentrice

componenta optica

componenta neurala

Tunicile , in numar de 3, reprezinta straturile constituente ale globului ocular. Acestea sunt dispuse concentric, de la exterior spre interior, dupa cum urmeaza:

tunica fibroasa / externa

tunica vasculara / medie

tunica nervoasa / interna

Componenta optica, cunoscuta si sub denumirea de mediu refractar, cuprinde elementele transparente care capteaza lumina si o transmit mai departe celulelor din componenta retinei, pentru a forma imagini. Elementele ce constituie componenta optica sunt in numar de 4: corneea, umoarea apoasa, cristalinul si corpul vitros.

Componenta nervoasa a ochiului este constituita din doua elemente: retina si nervul optic. Principalul rol al acestei componente este aceea de a transforma senzatiile luminoase in imagini.

Tunicile constituente ale globului ocular

Asa cum am mentionat anterior, globul ocular (G.O.) este constituit din trei tunici asezate concentric de la exterior spre interior, numarand 13 elemente constituente.

Fig. 3 - Tunicile globului ocular

Tunica fibroasa - externa este constituita din doua elemente: sclera si corneea, la limita dintre ele aflandu-se limbul sclero-cornean.

1.     Sclera

Sclera este o tunica netrasparenta, care reprezinta cele 5/6 posterolaterale ale tunicii fibroase. Anterior se continua cu corneea, iar posterior cu dura mater. Pe sclera se insera muschii extrinseci ai globului ocular. Prezinta orificii pentru vasele sanguine si limfatice, iar la nivelul polului posterior este perforata de fibrele nervului optic; aceasta zona perforata este numita lama "ciuruita"

Este constituita dintr-un tesut conjunctiv dens format din colagen si fibre elastice in structura careia se disting trei straturi:
a) episclerotica, este constituita din tesut conjunctivo-elastic lax si contine un numar relativ mare de vase sanguine
b) sclera propriu-zisa, formata din tesut conjunctiv dens, saraca in elemente elastice si vase proprii,
c) lamina fusca - stratul interior, de tranzitie spre coroida; este formata din fibre colagene, cu un numar semnificativ de elemente elastice si contine, caracteristic, celule pigmentare, melanofore.

Sclera este o structura sarac vascularizata, vasele sale provenind din arterele ciliare lungi. Este aparent lipsita de capilare limfatice. Inervatia este asigurata de fibre mielinice si amielice, provenite din nervii ciliari. In grosimea sclerei se pot gasi si celule nervoase ganglionare.

In general, sclera este de culoare alba, nuanta variaza insa de la albastrui, in copilarie, datorita grosimii reduse a acesteia si pana la galbui la varste inaintate, datorita depunerii de grasimi si pigmenti in tesut.

2.     Corneea

Corneea, membrana transparenta, reprezinta sesimea anterioara a tunicii fibroase (cu o grosime de 0,7 - 0,8 mm in regiunea centrala si 1 - 1,1 mm in cele periferice), umezita in permanenta de lacrimile secretate de glandele lacrimale.

Este formata din 5 straturi:

epiteliul anterior de tip pavimentos stratificat, nekeratinizat, cu capacitate regenerativa, membrana bazala anterioara (a lui Bowman) de origine epiteliala, ultrastructural fiind formata dintr-o retea dezordonata de fibrile colagene, responsabila de protectia corneei, participand si la alimentarea acesteia.
- substanta proprie a corneei(stroma), care reprezinta 90% din grosimea structurii
membrana bazala posterioara (a lui Descemet), cu aspect omogen, formata din structuri elastice, desparte stroma de endoteliu. Poseda elasticitate sporita si este rezistenta in cazul lezar
epiteliul posterior mezenchimatos, de tip simplu pavimentos (endoteliul).

Fig. 4 - Structura corneei

Epiteliul corneean anterior este format din 3 paturi de celule. O patura profunda, reprezentata printr-un singur rand de celule cilindrice, adesea in mitoza, o patura medie, formata din cateva randuri de celule poligonale, si patura superficiala, reprezentata prin 1 -2 straturi de celule turtite. Are rol in "livrarea oxigenului" si regleaza de asemenea patrunderea

lichidului in interiorul ochiului.
Substanta proprie corneeana (dermul sau corionul corneei) reprezinta aproximativ 90% din totalitatea acestei membrane. Este formata din fibre colagene, dispuse in straturi sau lamele, paralele cu suprafata corneei.

Endoteliul este responsabil pentru transparenta corneei si participa la alimentarea ei. Se restabileste foarte greu. Executa functia de sonda activa, prin care surplusul de lichid nu se acumuleaza in cornee, in caz contrar se va produce edematierea corneei. Cantitatea celuleor endoteliale scade in timpul vietii de la 3500/mm˛la nastere, pana la 1500-2000 celule/mm˛ la varsta inaintata. Scaderea densitatii acestor celule poate fi cauzata de diverse afectiuni, traume, etc. In cazul densitatii mai mici de 800 celule/ mm˛, corneea devine edematiata si isi pierde transparenta.
Limbul sclerocorneean reprezinta zona de tranzitie dintre cele doua structuri ale tunicii fibroase. La acest nivel, cele doua membrane ale corneei, atat cea anterioara, cat si cea posterioara, se opresc, iar epiteliul corneean anterior se continua cu cel al conjunctivei. In grosimea limbului exista o bogata retea vasculara (provenita din arterele ciliare anterioare), retea care formeaza asa-numitul inel vascular precorneean, care asigura, prin difuziune, hranirea corneei, structura avasculara. In regiunea posterioara a limbului exista un spatiu triunghiular neregulat, tapetat de endoteliu, asa-numitul canal al lui Schlemm, care se varsa intr-un plex venos situat in sclera.

Tunica vasculara - medie, denumita si uvee, este constituita din iris, corp ciliar si coroida. Este responsabila de alimentatia sangvina a structurilor intraoculare. Tunica vasculara nu poseda terminatii nervoase, motiv pentru care nu se resimte durerea in cazul afectar

3.     Iris

Irisul este o diafragma opaca format din doua tunici, prevazuta cu o deschidere numita pupila, al carei diametru il controleaza, prin care trec razele de lumina catre cristalin. Irisul contine o mare cantitate de pigmenti ce dau culoare ochiului (verzi, negri, caprui, albastri).

In functie de cantitatea de melanina continuta in celulele cromatofore din tunica posterioara culoarea irisului variaza de la albastru la negru.

O cantitate crescuta de melanina coloreaza irisul in negru sau caprui, in timp ce o cantitate redusa de melanina face ca lumina sa se reflecte din epiteliul pigmentar posterior, colorand irisul in verde, albastru sau gri.

Fig. 5 - Tipuri de iris

Muschii responsabili de variatia diametrului irisului sunt:

- muschiul dilatator: contracta irisul dilatand pupila

- sfincterul: scade diametrul pupilar.

4.  Pupila

Pupila este o diafragma delimitata de iris, cu rol in reglarea cantitatii de lumina care patrunde prin cristalin ajungand la retina. Ea poate avea dimensiuni cuprinse intre 1-2 mm diametru la lumina puternica, si pana la 8 mm in intuneric. La lumina normala, diametrul este cuprins intre 3-6 mm.

5. Corpul ciliar

Corpul ciliar formeaza un inel muscular in jurul cristalinului. Este situat intre iris si coroida. Secreta un lichid numit umoare apoasasi sprijina irisul si cristalinul. Muschiul ciliar, responsabil de acomodarea cristalinului, este continut in corpul ciliar. Contractia muschiului ciliar permite cristalinului sa transmita lumina catre retina, schimbandu-i forma.

6.  Coroida

Coroida este o membrana intens vascularizata, ea fiind invelisul hranitor al globului ocular. Partea externa adera la sclerotica si este alcatuita dintr-o patura subtire conjunctiva bogata in celule pigmentare, (melanina) prin care contribuie la formarea camerei obscure. Acesta absoarbe razele luminoase inutile pentru vedere.

Fig. 6 - Coroida - localizare

Tunica nervoasa - interna, este constituita din retina si nervul optic.

7.     Retina

Retina reprezinta o prelungire a creierului. Este o membrana transparenta, sensibila, cu o grosime de 1/10 - 4/10 mm, puternic vascularizata, avand o importanta retea de vene si artere.

Retina este formata din 10 straturi de celule, dupa cum urmeaza:

1. Stratul celulelor pigmentare

2. Stratul celulelor receptoare (cele cu conuri si bastonase)

3. Membrana limitanta externa

4. Stratul granular extern - se afla la nivelul corpului celulelor receptoare

5. Stratul plexiform extern - se afla la nivelul sinapsei celulelor bipolare cu celulele receptoare

6. Stratul granular intern - se afla la nivelul corpului celulelor bipolare

7. Stratul plexiform intern - la nivelul sinapsei celulelor multipolare cu celulele bipolare

8. Stratul celulelor ganglionare

9. Stratul fibrelor nervului optic

10. Membrana limitanta interna.

Fig. 7 - Straturile retinei

Aceste straturi pot fi clasificate in trei categorii, in functie de rolul lor:

a. Celule fotosensibile care receptioneaza lumina trasformand lumina in impuls nervos, acestea fiind celulele cu conuri sicelulele cu bastonase.

b. Celulele interneuronale aici incadrandu-se celulele bipolare siorizontale care sunt celule neuronale ce transmit impulsul nervos de la celulele senzitive numai in zona retinei

c. Celulele ganglionare care transmit impulsurile in afara retinei prin nervul optic

Fig. 8 - Cele trei categorii principale ale celulelor retiniene

Retina este compusa din sute de milioane de celule nervoase: cu conuri si bastonase.  Rolul acestor celule este capital: ele fac posibila vederea detaliilor, a culorilor, a formelor si miscarilor. Lumina trebuie sa strabata retina pentru a ajunge la zona sensibila a celulelor cu conuri si bastonase. Celulele cu conuri si bastonase sunt celule fotoreceptoare, responsabile de captarea influxului nervos si transmiterea lui catre creier, pentru a-l decoda si trasnforma in imagini.

Fig. 9 - Celule cu conuri si bastonase

Fig. 10 - Reprezentarea grafica a celulelor cu conuri si bastonase

Celulele cu bastonase, in numar de aproximativ 130 milioane, sunt situate la periferie si sunt foarte sensibile la lumina. Ele au o importanta deosebita in vederea nocturna.

Celulele cu conuri, in numar de 5-7 milioane, sunt situate la nivelul foveei, partea cea mai sensibila a retinei. Ele permit vederea in timpul zilei si sunt foarte sensibile la culori. Diametrul celulelor cu conuri este mult mai mic decat al celulelor cu bastonase. Cu cat sunt mai departate de partea centrala, cu atat celulele cu conuri sunt mai rare, iar diametrul lor este mai mare.

Retina contine 3 zone mai importante :

→ Macula lutea (pata galbena), are o suprafata de 1 mm˛ si este zona cu acuitate maxima a ochiului. Ea se gaseste in dreptul axului si contine numai celule cu conuri.

→ Foveea centralis, are o suprafata de 0,4-0,7 mm˛ si se gaseste in mijlocul maculei. Straturile in aceasta zona sunt deplasate, lumina cazand direct pe celulele cu conuri.

→ Pata oarba (discul/ papila nervului optic), situata in partea infero-mediala a globului ocular.

Macula

Macula, sau pata galbena, o zona de aproximativ 2 mm diametru, este localizata in centrul retinei, situata temporal fata de nervul optic. Este cea mai specializata zona retiniana, iar structura ei histologica este substratul acuitatii vizuale maxime - vederea centrala, distingerea formelor, culorilor, fizionomiei, detaliilor fine.  Pentru a indeplini acest rol major, macula nu contine vase de sange.

Fig. 11 - Macula

In centrul maculei se afla foveea, o zona de 1300-1500 microni, ce contine un numar foarte mare de celule cu conuri, aproximativ 400.000. In centrul foveei se afla foveola, cu un diametru de 300-400 microni, ce contine 25.000 de conuri. Aceasta concentrare de celule cu conuri face posibila observarea detaliilor fine si codificarea culorilor fundamentale, spre deosebire de celulele cu bastonase care au un rol fundamental in vederea nocturna.

Conexiunile tisulare și celulare ale structurilor anatomice ale maculei permit receptarea unor funcții vizuale maxime, reprezentȃnd zona esentiala in efectuarea unor activitati precum cititul sau condusul masin

8.  Nervul optic

Principalul rol al nervului optic este acela de a transmite informatiile vizuale catre creier. Toate fibrele optice provenite de la celulele vizuale converg spre un punct precis din retina denumit papila nervului optic. Aceasta nu contine celule vizuale ci doar fibre nervoase, motiv pentru care se mai numeste si pata oarba. Toate fibrele optice se reunesc in acest loc formand nervul optic, un cordon lung de 5 cm, cu diametru de 4 mm. Acesta pleaca de la globul ocular printr-un canal osos al craniului si patrunde in cavitatea craniana imediat sub creier, in regiunea glandei hipofize; aici se uneste cu nervul optic contralateral, formand chiasma optica.

Nervii de pe fiecare parte se incruciseaza astfel incat o parte din informatiile de la ochiul stang trec in partea dreapta a creierului si viceversa. Nervii din portiunile temporale ale fiecarei retine nu se incruciseaza si astfel patrund in emisfera cerebrala de aceeasi parte, in timp ce fibrele din portiunile nazale se incruciseaza si merg in partea opusa.

Fig. 13 - Traseul nervului optic

Nervul optic nu este altceva decat un fascicul de fibre nervoase ce transporta impulsuri nervoase detaliate prin fibre fine, fiecare din acestea fiind izolate de cealalta prin teaca de mielina. In centrul nervului exista o artera ce il insoteste pe toata lungimea. Aceasta se numeste artera centrala a retinei. Ea se ramifica la polul posterior al ochiului si vasele care iau nastere se raspandesc pe suprafata retinei. Exista o vena corespondenta care traverseaza nervul optic alaturi de artera centrala si care dreneaza retina.

Fig. 14 - Nervul opticFig. 15 - Artera si vena retiniana centrala

Camerele globului ocular

Tunicile globului ocular, impreuna cu cristalinul, delimiteaza cele trei camere din componenta ochiului:

camera anterioara

camera posterioara

corpul vitros

Camera anterioara reprezinta spatiul cuprins intre cornee si iris. Acesta contine umoare apoasa, un lichid transparent cu indice de refractie n=1,336.

Camera posterioara se afla intre iris si cristalin si contine umoarea sticloasa, cu indicele de refractie n=1,336.

Corpul vitros este situat ȋntre cristalin și retina. Este o substanța trasparenta, gelatinoasa, amplasat ȋn partea posterioara a ochiului. Are rolul de a menține forma globului ocular, participa la schimbul de substanțe intraocular, iar prin structura sa, intra ȋn sistemul optic al ochiului, alaturi de cornee, umoarea apoasa și cristalin.

9. Cristalinul

Cristalinul este o lentila naturala, biconvexa a ochiului. Este transparent, elastic, iar curbura sa poate varia, acest lucru fiind deosebit de important ȋn procesul de acomodație. Cristalinul este amplasat ȋn capsula, unde este menținut prin fibrele zonulei Zinn. Puterea refractiva a cristalinului este de 16 dioptrii intrȃnd, alaturi de cornee, umoarea apoasa și corpul vitros, ȋn sistemul optic al ochiului.

Fig.16 - Cristalinul

10. Umoarea apoasa

Produsa de corpul ciliar, umoarea apoasa este un lichid transparent, reȋnnoit constant, la un interval de doua-trei ore. Are rolul de a menține presiunea intraoculara, dar mai ales de a hrani endoteliumul cornean și irisul. Compoziția sa este bogata ȋn apa, ȋn special, dar și ȋn vitamina C, glucoza, acid lactic și proteine.  Trece din camera posterioara ȋn camera anterioara prin pupila. Ȋn camera anterioara este eliminata la nivelul trabecumului, de la nivelul unghiului irido-cornean, unde trece ȋn canalul Schlemm. Trabeculul are rol de filtru, contribuind, ȋn anumite situații, la creșterea presiunii intraoculare.

2 Elemente de fiziologie oculara

In ciuda dimensiunii reduse, ochiul este, așa cum aminteam și ȋn capitolul de anatomie, un organ complex. Percepe formele, miscarile, reliefurile, culorile si diferentele de luminozitate. Sarcina lui principala este de a transmite corect informația vizuala catre nervul optic. Vederea se produce prin fenomenul de fototransducție - procesul de conversie a stimulului luminos ȋn semnale neuronale, de catre celulele fotoreceptoare retiniene.

Razele de lumina patrund ȋn ochi prin corneea transparenta. Cantitatea de lumina care patrunde ȋn ochi este controlata de iris, prin contracția sau dilatația pupilei.

Refractȃndu-se prin cristalin, acestea trec prin umoarea apoasa și ajung pe macula. Impulsurile razelor adunate aici sunt transformate ȋn informații conduse prin nervul optic ȋn centru vederii din creier. Prelucrarea lor are ca rezultat imaginea.

Fig.17 - Formarea imaginii

Procesul vederii cuprinde mai multe faze care se desfașoara concomitent.

Fig. 18 - Procesul vederii

a) Reflexul de convergența - consta ȋn mișcarea concomitenta a celor doi ochi, avȃnd ca urmare modificarea poziției axelor optice și reperarea corecta a obiectelor ȋn spațiu. Procesul este realizat prin contracția voluntara sau reflexa a mușchilor extrinseci ai globului ocular. Ȋn acest mod, imaginile se formeaza pe maculele celor doi ochi, indiferent de distanța de la obiect și de poziția acestuia ȋn spațiu. Fiecare ochi are propriul cȃmp vizual . Cȃmpurile celor doi ochi se suprapun parțial. Zona de suprapunere o constituie cȃmpul de vedere binoculara. Prin analiza corticala și diferențierea impulsurilor proprioceptive generate de mușchii extrinseci ȋn timpul reflexelor de convergența se asigura aprecierea distanțelor fața de obiecte. Fiecare ochi vede obiectul sub un unghi diferit, generȃnd vederea stereoscopica, ȋn relief.

b) Adaptarea la intensitatea luminii se realizeaza prin doua procese: reacția pupilara și

adaptarea fotochimica.
 

Reacția pupilara
Irisul ȋndeplinește rolul de diafragma care regleaza prin variația diametrului pupilar cantitatea de lumina proiectata pe retina. Aceste procese se realizeaza reflex. Stimulii reflexelor pupilare sunt identici, caile aferente sunt somatice, iar caile eferente sunt vegetative, simpatice și parasimpatice. Acestea trec prin ganglionul ciliar, dupa care se despart: cele simpatice inerveaza mușchii ciliari, iar cele parasimpatice mușchii radiari ai irisului.
 

Adaptarea fotochimica La patrunderea luminii, pigmenții fotosensibili scad cantitativ, fiind descompuși ȋn cantitate direct proporționala cu intensitatea acesteia, iar pragul de excitabilitate crește. Din acest motiv, la trecerea de la lumina la ȋntuneric, adaptarea dureaza 30-40 de minute, timp ȋn care se resintetizeaza pigmenții și scade pragul de excitabilitate. La ȋntuneric, crește cantitatea de pigmenți depozitata, ceea ce are ca urmare scaderea pragului de excitabilitate a celulelor receptoare. Aceste procese fac ca adaptarea la trecerea de la ȋntuneric la lumina sa se petreaca

mult mai rapid (maxim 3-4 minute).

c) Acomodarea la distanța este realizata reflex prin acțiunea mușchilor circulari și radiari ai corpului ciliar, care maresc sau micșoreaza convexitatea feței anterioare a cristalinului. Aceste procese duc la modificarea unghiurilor de refracție a razelor luminoase. Atunci cȃnd mușchiul ciliar este relaxat, ligamentul suspensor, tensionat de mușchii radiari, menține cristalinul aplatizat, realizȃndu-se adaptarea pentru vederea la distanța. La contracția mușchilor circulari, determinata de parasimpatic, ligamentul suspensor se relaxeaza, cristalinul

se bombeaza favorizȃnd vederea obiectelor apropiate.
 

d) Stimularea retinei - consta ȋn excitarea receptorilor retinieni de catre radiațiile luminoase. Lumina patrunsa ȋn ochi strabate celulele retiniene pȃna ȋn stratul pigmentar și este absorbita de pigmenții fotosensibili din celulele cu bastonașe și conuri. Celulele receptoare sunt stimulate de radiații cuprinse ȋntre 390-760 nm.

Pigmenții vizuali

Exista patru tipuri de pigmenți vizuali sensibili preponderent la lumina cu anumite lungimi de unda. Astfel, ȋn celulele cu bastonaș se gasește rodopsina, formata din scotopsina și retinal, sensibila mai ales la lumina cu lungimea de unda de 500 nm. Ȋn celulele cu con se afla iodopsina, compusa din retinal și trei tipuri diferite de opsine, denumite dupa culoarea luminii absorbite cu precadere. Astfel, opsina albastra este sensibila la lungimi de unda de 440 nm, cea verde absoarbe lumina de 540 nm, iar cea roșie lumina cu lungime de unda de 570 nm.

Pigmenții vizuali sunt ȋnglobați ȋn discurile membranare de la nivelul segmentului extern al conurilor și bastonașelor. Durata de viața a unui disc membranar este de aproximativ 10 zile, timp ȋn care discul migreaza lent de la baza catre vȃrful segmentului extern. Discurile vechi, uzate de procesul de fotoliza sunt fagocitate de celulele epiteliului pigmentar.

Rolul epiteliului pigmentar

Celulele pigmentare ȋndeplinesc mai multe roluri esențiale ȋn menținerea integritații structurale și funcționale a retinei. Cele mai importante dintre acestea sunt:

stimuleaza dezvoltarea celulelor fotoreceptoare ȋn cursul embriogenezei

reprezinta componenta externa a barierei hematoretiniene

asigura și mențin adezivitatea retinei senzoriale la coroida

preiau, stocheaza și izomerizeaza vitamina A

fagociteaza porțiunile apicale uzate ale segmentelor externe ale fotoreceptorilor

prin granulele de melanina absorb surplusul de lumina

transporta metaboliți ȋntre retina și coriocapilara.

Simțul cromatic

Ochiul uman percepe lumina cu lungime de unda cuprinsa ȋntre 400-700 nm.  Ȋn interiorul acestui spectru vizibil sunt "aglomerate" toate senzațiile subiective de culoare.

Perceperea culorilor este o funcție a conurilor, explicata pȃna de curȃnd de teoria tricromatica elaborata de Young și Helmholtz. Conform acesteia, senzația subiectiva de culoare este rezultatul compunerii informației provenite de la trei tipuri distincte de pigmenți vizuali (eritrolab, clorolab și cianolab), fiecare tip fiind sensibil cu precadere la lumina cu o anumita lungime de unda.

Cercetari recente genetice au aratat ca la aceeași persoana exista mai mulți pigmenți vizuali capabili sa absoarba lumina cu lungime de unda mare (denumiți pigmenți L), respectiv medie (pigmenți M), ȋntre care exista diferențe foarte mici, rezultate ȋn urma unor mutații genetice.

Este dovedit faptul ca substituția unui aminoacid din structura opsinei duce la modificari subtile ale spectrului sau de absorbție.

Datele obținute prin stimularea conurilor sunt prelucrate la mai multe niveluri:

1. retinian - prin organizarea ȋn cȃmpuri receptoare de tip ON-OFF (ȋn care perceperea unei culori se traduce prin descarcarea de impulsuri de catre celula ganglionara, iar perceperea culorii complementare duce la inhibiția celulei ganglionare)sau cȃmpuri dublu antagonice ȋn care centrul este de exemplu verde-ON roșu-OFF iar periferia este roșu-ON verde-OFF.

2. subcortical - ȋn stratul parvocelular al corpilor geniculați laterali, unde se pare ca are loc o grupare a semnalelor ȋn perechi de culori opuse (alb-negru, roșu-verde și galben-albastru) conform teoriei Hering.

3. cortical - la nivelul cortexului striat unde sunt integrate informațiile de la mai multe cȃmpuri receptoare și senzația cromatica este reconstruita ȋn toata complexitatea sa.

Din punct de vedere subiectiv, senzația de culoare a unui obiect este caracterizata prin:

tonalitate, sau lungimea de unda a luminii reflectate sau emise de obiect

saturație sau puritatea culorii, ce reprezinta procentul razelor cu aceeași lungime de unda provenite de la obiectul colorat

luminozitate sau intensitatea luminii, ce cuantifica energia luminoasa transmisa de obiectul colorat.

Ȋn realitate, perceperea culorii unui obiect este influențata de numeroși factori, ca de exemplu culoarea și intensitatea luminii cu care este luminat obiectul respectiv, culoarea fondului sau a obiectelor ȋnvecinate, suprafața obiectului (neteda, rugoasa, reflectiva), vȃrsta, sexul sau refracția observatorului, etc.