|
|
|
SISTEMUL IMUN
In cursul evolutiei filogenetice organismele vii si-au dezvoltat structuri din ce in ce mai specializate, in vederea protectiei impotriva diferitilor agenti cu capacitati nocive.
La organismele superioare inclusiv la specia umana, sistemele de aparare au atins o dezvoltare maxima.
Sistemul imun reprezinta deci, baza morfologica a raspunsului imun, in toata complexitatea sa si este alcatuit din:
- organe limfatice primare, reprezentate prin timus si maduva hematogena la mamifere (bursa lui Fabricius la pasari);
- organe limfatice secundare (splina, limfoganglioni, tesut limfatic asociat mucoaselor);
- aglomerari limfocitare, tranzitorii, in diferite zone ale organismului considerate de unii, structuri limfatice tertiare;
- limfocitele circulante in sange si limfa, care in fapt reprezinta celule ce se distribuie si redistribuie intre diferitele organe limfatice.
In desfasurarea raspunsului imun pe langa limfocite, care reprezinta celulele cheie, intervin si alte celule cum sunt:
- plasmocitele, rezultate din limfocitele B producatoare de imunoglobuline (anticorpi) ;
- celule prezentatoare de antigen, capabile de a capta, a fractiona antigenul si de a il reexprima pe suprafata celulei.
In raport cu natura antigenului, calea de patrundere in organism, modul de distribuire si vehiculare etc., raspunsul imun poate fi:
- umoral caracterizat prin producerea de anticorpi; el apare fata de antigene solubile, prezente in umorile organismului (ex. infectii bacteriene);
- mediat celular caracterizat prin activarea de celule potential citotoxic, care produc distructia antigenelor fixate pe celule (infectii virale, tumori, grefe);
TIMUSUL
La mamifere (inclusiv specia umana), este singurul organ limfatic primar individualizat, care are drept functie majora producerea continua de limfocite T mature, cu competenta imunologica.
Din punct de vedere anatomic timusul este plasat in portiunea superioara a mediastinului anterior, in zona emergentei aortei. El este alcatuit din doi lobi uniti pe linia mediana.
Datorita particularitatilor histogenetice, timusul este singurul organ care prezinta o stroma de natura epiteliala; ea a primit denumiri diverse: reticul celular epitelial (celule reticulo-epiteliale, epiteliocite, etc.).
Dezvoltarea timusului este intensa in perioada embrionara, astfel incat la om timusul cantareste la nastere 15-20 gr. Dezvoltarea continua, intr-un ritm mai lent pana la pubertate, cand timusul atinge 35-40 gr. Din acest moment dezvoltarea inceteaza si progresiv se instaleaza un fenomen de involutie fiziologica, caracterizat printr-o inlocuire progresiva a tesutului limfatic si chiar a stromei epiteliale cu tesut adipos, astfel incat la persoane varstnice, timusul apare ca o masa grasoasa, in care mai apar mici insule limfocitare.
Histoarhitectonia timusului
La periferie, timusul prezinta o capsula formata din tesut conjunctiv mai dens, prin intermediul caruia patrund si ies vase sanguine si cateva fibre nervoase vegetative. Din aceasta capsula se desprind spre interior septuri conjunctive care vor compartimenta timusul in lobuli neregulati ca forma, cu diametre intre 0,5 - 2 mm. Lobulatia timusului este insa incompleta, deoarece lobulii nu sunt complet separati unul de altul ci in special in zona centrala, lobulii sunt in continuitate prin punti mai mici sau mai mari de tesut limfatic; pe sectiuni histologice, datorita nivelului si incidentei sectionale, apare frecvent aspectul de lobul complet.
In structura timusului, se intalnesc:
- populatia de celule epiteliale care constituie stroma si care in raport cu pozitia lor in organizarea timusului, prezinta unele particularitati care determina gruparea lor in cateva tipuri celulare;
- populatia celulara limfocitara denumita timocite, formata din viitoare limfocite T in stadii diferite de proliferare, degenerare, diferentiere si maturare;
- mai rare celule de natura macrofagica (migrate din maduva hematogena).
In functie de aranjamentul microscopic, de raportul intre timocite si stroma si de unele particularitati citologice, timusul in totalitate si fiecare lobul in parte, contin doua zone:
- zona corticala, situata periferic (in contact cu capsula si septurile interlobulare) care prezinta o foarte mare densitate de timocite, care mascheaza elementele celulare stromale. Densitatea nucleilor timocitelor, confera o intensa hematoxilinofilie (coloratie albastra), preparatelor histologice;
- zona medulara situata central in care, densitatea timocitelor este redusa, ceea ce face ca pe preparatele histologice ea sa apara mai eozinofila. In plus, in aceasta zona unele celule stromale epiteliale sufera un proces asemanator cheratinizarii (eozinofilie intensa, pierderea unora dintre nuclei) si un aranjament ca celule aplatizate concentrice (in bulb de ceapa); apar astfel ca structuri sferice de pana la 100mm diametru, denumite corpusculi Hassall. La nivelul zonei medulare apare continuitatea intre lobuli.
Datorita intenselor procese de producere de limfocite T in paralel cu degenerarea unora dintre acestea si de migrare in final prin intermediul vaselor sanguine inspre organele limfatice secundare, structura timusului este intr-o continua dinamica, in special in perioada embrionara si prepuberala.
Macrofagele sunt prezente in corticala; ele apar ca celule dispersate in intreaga corticala si poseda adesea " corpi tingibili", care reprezinta corpi apoptotici fagocitati. Cu o densitate ceva mai mare, macrofagele sunt prezente la jonctiunea cortico-medulara, unde au fost denumite si " celule santinela". Pe preparatele microscopice, prin tehnici de rutina, macrofagele sunt dificil de identificat.
Si medulara contine macrofage dispersate, iar uneori pot sa apara granulocite eozinofile (mai frecvent in perioada embrionara si in copilarie). Exista de asemenea observatii care atesta prezenta in numar mic a unor plasmocite.
Vascularizatie
Timusul primeste sange arterial din ramuri ale arterelor toracice interne si tiroidiene inferioare, care dupa ce strabat capsula, se distribuie de-a lungul septurilor interlobulare. In dreptul jonctiunii cortico-medulare, arteriolele patrund in interiorul lobulului unde formeaza o retea anastozomata arteriolara. Din aceasta retea se desprind separat doua categorii de capilare.
Toate venulele porcapilare, formeaza apoi venule colectoare in medulara timusului care apoi vor parasi timusul pe un traect invers celui arteriolar.
Timusul nu contine vase limfatice aferente. Limfatice eferente se formeaza insa in medulara, in septurile interlobulare si in capsula.
Inervatie
Ramuri din nervul vag si lantul simpatic, patrund in timus si au un traect in paralel cu cel al vaselor.
Histofiziologie
Dupa cum s-a putut demonstra, limfopoeza in general, se desfasoara prin doua procese: - limfopoeza primara, in organele limfatice primare, in lipsa oricarui stimul antigenic si limfopoeza secundara, in organele limfatice secundare, exclusiv ca urmare a unui stimul antigenic.
Limfopoeza primara T reprezinta in consecinta, functia majora a timusului.
Exista si date care au evidentiat prezenta in medulara timusului, de limfocite B rareori chiar plasmocite, ceea ce ar sugera ideea functionarii medularei timusului si ca organ limfatic secundar.
ORGANE LIMFATICE SECUNDARE
Denumite si organe limfatice periferice, organele limfatice secundare sunt reprezentate de totalitatea structurilor in care componenta activa functionala este reprezentata de limfocite si celulele accesorii, asociate raspunsului imun.
Din punct de vedere morfologic ele pot fi grupate in:
- organe individualizate (incapsulate); ele sunt reprezentate prin:
- ganglionul limfatic, adesea numit limfo-ganglion situat pe traectul circulatiei limfatice;
- splina, situata pe circulatia sanguina;
- neindividualizate (neincapsulate), reprezentate prin aglomerari de limfocite si celule asociate imunitatii, in diferite teritorii ale corpului uman.
Cu o organizare mai elaborata, astfel de aglomerari apar in corionul si uneori in submucoasa tubului digestiv, cailor respiratorii si cailor genito-urinare. Datorita acestei prezente, a intrat in uz, termenul de
- tesut limfatic asociat mucoaselor ( MALT de la Mucosal-Associated Lymphoid Tissue).
Aceste organe se gasesc situate in zone strategice unde faciliteaza contactul antigenelor cu celulele imunitatii; astfel, antigenele prezente in tesutul conjunctiv, prin intermediul capilarelor limfatice vor drena spre ganglionii limfatici; antigenele din sange vor ajunge la splina iar antigenele care strabat epiteliul mucoaselor, vor ajunge la MALT.
MORFOLOGIA AGREGATELOR (INFILTRATIILOR) LIMFOIDE
In structurile limfatice secundare, populatia limfocitara poate fi caracterizata din punct de vedere descriptiv ca difuza sau nodulara (foliculara). Aceste doua forme morfologice sunt prezente atat in organele incapsulate cat si in cele neincapsulate. Ele nu sunt structuri fixe ca dimensiuni si chiar localizare ci sunt expresia morfologica a tipului de raspuns imun si a intensitatii acestuia.
Tipul difuz, corespunde unor aglomerari predominant de limfocite T, motiv pentru care, zonele difuze sunt mai evidente si cresc in dimensiuni, in cazul unui raspuns imun, mediat celular; ele formeaza zone timo-dependente.
Forma nodulara contine predominant limfocite B si de asemenea variaza ca dimensiuni si chiar structura, in raport cu intensitatea raspunsului imun; este zona timo-independenta, care se dezvolta in timpul raspunsului imun tumoral.
In ambele forme, exista pe langa limfocite o structura de sustinere, denumita stroma cito-fibrilara. Ea este formata din:
- retea de fibre reticulare, care alcatuieste un edificiu tridimensional, cu multiple ochiuri, mai mici sau mai mari;
- celule reticulare de natura fibroblastica, de forma stelata, responsabile pentru sinteza si mentinerea retelei de fibre;
- celule reticulare macrofagice, fagocitare, care in mod temporar imprumuta forma stelata, dar sunt componente ale sistemului mononuclear fagocitar;
- celule dendritice, de asemenea celule cu prelungiri, care din punct de vedere functional, difera in raport cu localizarea lor. In zona timo-dependenta se gasesc celulele dendritice interdigitale.
AGREGATE LIMFOCITARE DIFUZE
Se gasesc situate printre formele nodulare sau realizeaza arii mai mult sau mai putin bine delimitate in ganglionii limfatici (zona corticala profunda) si in splina (teci limfatice peri-arteriolare). Microscopic apar ca zone omogene, dens celulare, in care de departe predomina nucleii cromatici ai limfocitelor mici, ce realizeaza adesea, compresiuni reciproce.
Elementele stromei cito-fibrilare sunt practic de neobservat in microscopia optica, datorita densitatii limfocitelor. Fibrele reticulare pot fi evidentiate prin tehnici de impregnatii argentice. Celulele stromale pot fi recunoscute electrono-microscopic.
In aceste zone, pot sa apara venulele post-capilare, cu endoteliu inalt (HEV de la high-endothelial venules). Aceste venule poseda un endoteliu cubico-prismatic, situat pe o membrana bazala si poseda o medie complet lipsita de fibre musculare.
AGREGATE LIMFOCITARE NODULARE
Ca si agregatele difuze, apar in toate structurile limfatice, avand o localizare caracteristica. Aceste agregate reprezinta de fapt foliculii limfatici (denumire preluata din terminologia franceza) sau noduli limfatici (din terminologia engleza). In mod curent se folosesc ambii termeni, ca sinonimi. Sunt prezenti in zona corticala a ganglionului limfatic, zone periferice ale tecilor peri-arteriolare splenice si in MALT, in contract cu zonele difuze.
In general se accepta ca morfologie, doua forme:
- foliculul limfatic primar, format dintr-un agregat nodular de limfocite mici, omogene, considerat ca structura timo-independenta, in repaus imunologic;
- foliculul limfatic secundar, de dimensiuni mai mari, care contine o zona centrala, formata din o populatie celulara mai heterogena (limfocite mici, mijlocii si mari), mai putin dense, alaturi de macrofage si limfocite in curs de degenerare. Aceasta structura a fost denumita centru germinativ, iar foliculul secundar este considerat ca forma activa a zonei timo-independente, in plina desfasurare a unui raspuns imun (transformare blastica, expansiune clonala).
Structura corecta a unui folicul limfatic secundar se poate observa in cazul in care incidenta sectionala are o orientare favorabila (perpendiculara pe axul foliculului). In acest caz, in totalitate foliculul apare cu o forma ovoidala in care se intalnesc:
- capisonul format din o coroana de limfocite mici, foarte subtire la un pol si care se ingroase progresiv pentru a forma la polul opus o manta mai groasa; aceasta dispozitie genereaza o polarizare a foliculului secundar;
- centrul germinativ propriu zis, in care celulele se gasesc mai distantate unele de celelalte, iar nucleii acestora au cromatina ceva mai putin cromatic, motiv pentru care tinctorialitatea acestei zone este mai scazuta.
In centrul germinativ, se pot distinge doua zone:
- zona intunecata, la polul opus capisonului, formata din celule mai mari, cu nuclei centrali si o citoplasma bazofila (care confera aspectul mai intunecat);
- zona clara, se gaseste inspre capisonul foliculului; celulele sunt mai rare, au nuclei de forma mai neregulata iar citoplasma mai putin bazofila.
In ambele zone, se gasesc macrofage care contin in citoplasma lor, materiale fagocitate - corpi tingibili.
TESUTUL LIMFATIC ASOCIAT MUCOASELOR
Face parte din organele limfatice periferice sau secundare care s-a dezvoltat sub influenta antigenelor, ce actioneaza la nivelul mucoaselor si care prin aceasta prezinta unele elemente distincte si o relativa autonomie fata de sistemul imun al organismului.
El este principalul producator al IgA, pe care in cea mai mare parte o exprima pe suprafata mucoaselor, sub forma de IgA secretorie. In acelasi timp induce un trafic al limfocitelor sensibilizate la acest nivel, pentru a reveni spre MALT.
Histoarhitectonie
In structurarea MALT se pot distinge doua compartimente:
- compartimentul organizat nodular, caracterizat prin prezenta a numerosi foliculi limfatici, aglomerati in unele zone; acest compartiment reprezinta si locul de contact al antigenelor mucoaselor cu sistemul imun si de inducere a raspunsului imun;
- compartimentul difuz, localizat predominant in corionul mucoaselor si care functional, este zona de dezvoltare a efectorilor.
GANGLIONUL LIMFATIC
Face parte dintre organele limfatice secundare constituite, incapsulate. Este un organ mic, de forma elipsoidala sau reniforma, situat pe traectul circulatiei limfatice; dimensiunile sunt variabile in raport cu localizarea si starea functionala. In anumite teritorii din organism (reg. axilara, inghinala), sunt situati ca grupe ganglionare.
Prin fata convexa a ganglionului patrund in interiorul sau mici capilare limfatice care formeaza limfaticele aferente. Ele vor traversa ganglionul pe cai limfatice intra-ganglionare numite sinusuri limfatice; acestea din urma conflueaza pe fata opusa, convexa, generand limfaticele eferente. Aceasta zona formeaza hilul ganglionului, pe unde patrund arteriole si ies venule.
Histoarhitectonie
Organul este invelit intr-o capsula conjunctiva (tesut conjunctiv dens semiordonat), relativ subtire, cu exceptia hilului unde este mai bine reprezentata. Fata interna a capsulei emite in interior, fine trabecule conjunctive, care compartimenteaza interiorul ganglionului limfatic. Pe aceste structuri conjunctive este fixata stroma citofibrilara, caracteristica organelor limfatice secundare. Pe aceasta stroma se gaseste masa celulara, corespondent al unui parenchim, formata in principal din limfocite, macrofage mobile si plasmocite, care ocupa ochiurile retelei stromale. Pe o sectiune transversala, se pot individualiza zone care difera prin morfologia lor, fara ca acestea insa, sa fie net delimitate. Ele sunt:
- zona corticala numita si corticala superficiala; se gaseste sub capsula, de jur imprejurul ganglionului cu exceptia zonei hilului;
zona medulara se gaseste in portiunea opusa si coafeaza hilul pe o anumita distanta;
- zona paracorticala sau corticala profunda; se gaseste intre cele doua zone, fara sa aiba limite morfologice precise.
Zona corticala este zona timo-independenta; ea se caracterizeaza prin prezenta foliculilor limfatici. Acestia prezinta capisonul orientat spre capsula si au structura de foliculi primari sau secundari (descrisa anterior), in direct raport cu natura si intensitatea stimulului antigenic. Intre doua trabecule conjunctive vecine se pot intalni unu sau doi, trei foliculi.
Intre foliculii limfatici se gasesc cantitati variabile de tesut limfatic difuz, mai mult sau mai putin evident in raport cu dimensiunile foliculilor.
Zona paracorticala apare morfologic ca agregat limfocitar difuz si este zona timo-dependenta. Ea este alcatuita predominant din limfocite mici T. In aceasta zona sunt prezente venulele postcapilare cu endoteliu inalt, in unele cazuri, mai aproape de jonctiunea cu corticala superficiala. Ca si zona corticala, dezvoltarea zonei paracorticale este in raport cu intensitatea stimulului antigenic.
Zona medulara este alcatuita din cordoane de limfocite, separate intre ele de spatii ce contin mai rare celule si care de fapt reprezinta sinusuri limfatice. Spre deoseire de celelalte zone, medulara este foarte bogata in plasmocite, prezente atat in cordoane cat si in sinusuri. Se intalnesc de asemenea frecvente limfocite T8. In corticala nu se observa in schimb, limfocite cu o structura de tip blastic si nici figuri mitotice sau limfocite degenerate. Aceasta zona de fapt, este formata in majoritate din celulele care reprezinta efectorii raspunsului imun.
Ganglionul limfatic poseda o dubla circulatie, limfatica si sanguina.
Circulatia limfatica
Este reprezentata de catre sinusurile limfatice care formeaza o retea de la periferia ganglionului care converge progresiv spre hil. Prin dispozitia sa, reteaua de sinusuri limfatice se poate compara cu sectorul de microcirculatie sanguina, care insa transporta limfa, intr-o masa de tesut limfatic.
Dupa topografia lor, se intalnesc urmatoarele sinusuri:
- sinusul marginal sau subcapsular, situat intre capsula conjunctiva si zona corticala. La microscopul optic apare ca un spatiu subcapsular, in interiorul caruia se pot observa celule care reprezinta limfocite, macrofage si celule reticulare stromale;
- sinusuri perifoliculare sau corticale, care se desprind din sinusul marginal si sunt orientate in directia hilului. Frecvent se poate observa ca aceste sinusuri se afla de o parte si de alta a trabeculelor conjunctive;
- sinusuri medulare prezente de o parte si de alta a cordoanelor celulare medulare.
La nivelul zonei paracorticale nu se constata sinusuri limfatice, datorita densitatii limfocitelor in aceasta zona. Ele insa exista si realizeaza continuitatea intre sinusurile corticale si cele medulare ; ele devin observabile pe modele experimentale animale, in care este indepartata populatia limfocitara.
La nivelul hilului, patrund mici ramuri arteriolare care se raspandesc in ganglioni de-a lungul trabeculelor conjunctive din medulara. Dupa ce patrund in tesutul limfatic la nivelul cordoanelor din medulara, arteriolele incep sa se capilarizeze, generand o bogata retea capilara in zona paracorticala si una perifoliculara in zona corticala. Din aceste retele vor rezulta venule postcapilare cu endoteliu inalt, situate in principal in zona paracorticala. Aceste venule sunt implicate in stabilirea la nivelul ganglionilor limfatici a limfocitelor naive si recirculante, care poseda anumiti receptori de localizare (homing). Prin confluare aceste venule genereaza venule colectoare care vor parasi ganglionul limfatic prin hil.
Prin hil patrund si cateva terminatii nervoase amielinice de tip vasomotor.
SPLINA
Este un organ constituit, de circa 150 gr, situat in cavitatea abdominala, intraperitoneal, in unghiul superior stang, in vecinatatea cozii pancreasului sub diafragm si a fundului stomacului. Este plasat pe traectul circulatiei sanguine, intre artera si vena splenica. splina nu are vase limfatice aferente si genereaza cateva limfatice eferente.
Structura splinei realizeaza o perfecta adaptare principalelor functii pe care le indeplineste:
- dezvoltarea unui raspuns imun fata de antigene prezente in sange, datorita existentei tesutului limfatic situat periarteriolar;
- purificarea sangelui prin eliminarea unor materiale particulate si a elementelor figurate (in special hematii si plachete) in stare patologica sau de imbatranire, prin existenta unei structuri vasculare speciale, a unei hemodinamici locale particulare si a unei abundente de macrofage intens fagocitate.
Histoarhitectonie
Organul prezinta la exterior o capsula fibroasa (tesut conjunctiv dens, semiordonat), care emite in interior prelungiri, numite trabecule sau travee, care compartimenteaza incomplet interiorul organului. Peste capsula se gaseste seroasa peritoneala. Splina umana contine in capsula si travee, rare fibre musculare netede. Acestea sunt mai abundente la specii de talie mare, la care splina are si functii hemodinamice. Capsula este mai ingrosata pe fata inferioara a splinei, unde formeaza hilul splenic - zona de patrundere si iesire a vaselor sanguine. Tot in capsula si travee iau nastere cateva capilare limfatice care vor genera limfatice eferente.
Pe capsula si travee se fixeaza stroma citofibrilara cu toate elementele acesteia, care caracterizeaza organele limfatice secundare.
Pe o sectiune prin splina, se observa chiar cu ochiul liber, doua componente distincte:
- pulpa alba, care reprezinta 5-20% din masa totala a splinei si care apare ca zone alb-cenusii de 0,3 -1mm diametru, aproximativ rotunde. Structurile se mai numesc si corpi Malpighi ; reprezinta in fapt, tesut limfatic centrat de o arteriola. Pulpa alba reprezinta componenta sistemului imun de la nivelul splinei;
- pulpa rosie, mult mai abundenta, apare macroscopic ca o masa rosie violacee suculenta; ea este formata din lumene vasculare, cu un perete subtire, intre care se gasesc arii bogat celulare, cu numeroase hematii, care confera si culoarea rosie.
Raportul dintre pulpa alba si pulpa rosie este variabil intre specii.
Pulpa rosie este alcatuita din sinusuri venoase, printre care se gasesc cordoanele Billroth.
Sinusurile venoase ale splinei sunt vase cu un diametru de 40-50 mm.
Structura microscopica a sinusurior prezinta o serie de particularitati:
- nu poseda o tunica medie constituita, care sa contina fibre musculare netede;
- endoteliul este alcatuit din celule fuziforme alungite, aranjate paralel intre ele, in axul lung al vasului. In conditii de buna preparare se observa spatii intercelulare relativ largi si rare jonctiuni intercelulare. Electrono-microscopic se observa numeroase vezicule de pinocitoza, filamente intermediare si contractile iar organitele celulare prezente mai ales central, perinuclear;
- membrana bazala este sub forma unui grilaj larg si este intarita de fibre reticulare, organizate in principal circular. Pe aceste fibre reticulare, din loc in loc apar celule reticulare fibroblastice. Dupa aspectul general, sinusurile venoase splenice au fost comparate cu un butoi uscat (doagele distantate, cu cercurile metalice la exteriorul lor);
- macrofage relativ numeroase, asociate fetei externe a sinusurilor venoase; unele emit prelungiri printre celulele endoteliale sinusale, spre interiorul lumenului. Multe dintre ele poseda in citoplasma, particule diverse fagocitate.
Lumenul sinusurilor contine variate elemente figurate sanguine.
Sinusurile venoase vor genera prin confluare venule, cu un traect invers arteriolelor (in interiorul trabeculelor, spre hilul splinei.
Cordoanele splenice se gasesc plasate intre sinusurile venoase. Ele sunt formate din reteaua citofibrilara, cu ochiuri mai stranse, care gazduiesc elemente figurate sanguine: in special hematii, macrofage, plachete si mai rare granulocite. La o examinare atenta se pot observa uneori, figuri mitotice care intereseaza in special limfocite, ca si rare limfocite cu aspect blastic.
Desi este utilizat termenul de cordoane Billroth, masa pulpei rosii trebuie conceputa tridimensional, ca una compacta, perforata de multitudine de canale in continuitate si anastomozate (comarabila cu un burete sau un svaiter). Aceasta modalitate reprezinta o perfecta adaptare pentru functia de filtrare a sangelui.
Pulpa albaapare pe sectiuni histologice sub forma de infiltratii limfocitare difuze sau infiltratii nodulare, structurate ca foliculi limfatici, majoritatea, cu centrii germinativi. Ea reprezinta intre 5-25% din masa splinei, in raport cu intensitatea stimulilor antigenici. Particularitatea acestor infiltratii consta in prezenta unei arteriole de tip muscular, cu o medie evidenta situata in plina infiltratie limfoida.
Infiltratiile limfoide difuze au arteriola plasata aproximativ central si ele reprezinta zone timo-dependente, care contin in principal limfocite CD4, recirculante.
Foliculii limfatici prezinta arteriola de regula excentric (la periferie); ei reprezinta zonele timo-independente bogate in limfocite B. Orientarea foliculilor este cu capisonul inspre pulpa rosie.
Tesutul limfatic al splinei (pulpa alba) este organizat de fapt, sub forma de teci limfatice peri-arteriolare. Acestea sunt infiltratii limfoide dense, in stroma citofibrilara, care formeaza stratul extern al arteriolelor si care contin si numeroase celule interdigitate cu rol de prezentare a antigenului. De-a lungul unei teci limfatice peri-arteriolare, alterneaza zone timo-dependente cu zone timo-independente.
La periferia tecilor periarteriolare exista o zona particulara numita zona marginala sau perilimfoida. Aceasta zona contine in principal limfocite mici recirculante, celule prezentatoare de antigen si structuri vasculare organizate concentric in aceasta zona marginala. Aceste structuri vasculare sunt de tipul sinusurilor venoase.Ele favorizeaza contactul dintre antigene sanguine si celulele imunitatii; de asemenea favorizeaza trecerea limfocitelor din sange in pulpa alba.
Splina este lipsita de venule post-capilare cu endoteliu inalt, recirculatia limfocitelor fiind asigurata de reteaua sinusurilor din zona marginala.
Vascularizatia splinei
Artera splenica genereaza cateva ramuri la nivelul hilului, care vor patrunde in interiorul splinei in masa trabeculelor, formand arteriolele trabeculare. Pe masura ramificarii lor si a diminuarii diametrului, ele vor parasi trabeculele devenind arteriole centrale in plina pulpa rosie. In acest moment, tunica periferica (adventicea) este inlocuita cu teaca limfatica peri-arteriolara.
De-a lungul tecii, arteriola centrala emite o multitudine de capilare, aproximativ in unghi drept, in grosimea tecii; initial ele au structura obisnuita si contin pericite pentru ca in portiunea finala pericitele sa dispara iar capilarele sa vina in raport cu reteaua sinusala din zona marginala.
Pe masura reducerii diametrului arteriolei centrale, teaca limfatica se subtiaza pana la disparitie. La acest nivel arteriola centrala se ramifica, genereaza arteriolele penicilate (asemanator capatului terminal al unei pensule). O arteriola penicilata este scurta (pana la 1mm lungime) si are o medie formata dintr-un singur rand de fibre musculare netede (ea poate fi asimilata cu met-arteriola).
Arteriorele penicilate emit doua-trei capilare care in portiunea lor terminala prezinta o structura fuziforma, formata din suprapunerea in bulbi de ceapa a unor celule reticulare si macrofagice. Structura a fost numita teaca Schweigger-Seidel sau elipsoid.
Teaca functioneaza ca principala structura de fagocitoza la nivelul capilarelor.
Continuarea circulatiei de la nivelul capilarelor cu sinusurile venoase (splenice si ale zonei periferice) nu este perfect clarificata fiind in discutie trei ipoteze:
- ipoteza circulatiei deschise, in care se considera terminarea libera si deschisa a capilarelor in masa cordoanelor splenice; sangele astfel, se va scurge printre celulele cordoanelor si va reintra printre celulele endoteliale, in interiorul sinusurilor;
- ipoteza circulatiei inchise, considera continuarea morfologica a capilarelor cu sinusurile venoase ale splinei;
- ipoteza mixta, care accepta coexistenta ambelor modalitati de circulatie
Splina este inervata de fibre amielinice cu originea in plexul celiac. Ele patrund prin hil, insotesc vasele, fiind de tip vasomotor.
