|
|
|
EVOLUTIA TIPURILOR DE REPRODUCERE. ALTERNANTA DE GENERATII: ALGE, MUSCHI, FERIGI, SPERMATOFITE
I. Mitoza, meioza si reproducerea sexuata
Mitoza, diviziunea care implica replicarea cromozomilor in celula mama si repartizarea lor egala celulelor fiice, este intalnita in cazul inmultirii pe cale vegetativa, incepand cu organismele unicelulare, eucariote. O astfel de diviziune asigura formarea unei clone de indivizi identici intre ei si cu organismul parental. Mitoza poate avea loc atat in celule cu garnitura simpla de cromozomi, la organisme haplobionte, cat si in cele cu garnitura dubla de cromozomi - organisme diplobionte.
Acest tip de inmultire este utila speciilor bine adaptate la conditiile de mediu asigurand prezervarea rezervei de gene si caractere utile si astfel supravietuirea, in conditiile date, pe o perioada mare de timp.
In cazul algelor monadale unicelulare sau a celor coccale unicelulare sau pluricelulare se formeaza, pe aceasta cale, zoospori sau aplanospori. Uneori, in cazul algelor monadale, acesti spori devin gameti, fuzionand spontan 2 cate 2 (reproducere sexuata facultativa). Se formeaza zigotul care asigura trecerea de la stadiul de celula haploida in cel de celula diploida. Generatia diploida se constituie ulterior prin diviziuni mitotice ale zigotului. O noua reproducere sexuata, respectiv fuziunea a doua celule, poate avea loc numai dupa o reducere a garniturii duble de cromozomi, prin intermediul diviziunii meiotice.
Astfel, meioza, diviziunea prin care se asigura formarea celulelor haploide, este strans legata de reproducerea sexuata, precedand fecundatia. Prin meioza se realizeaza o noua combinatie de gene (in timpul profazei I si de cromozomi (in timpul anafazei I). Vor rezulta indivizi diferiti din punct de vedere al zestrei genetice. Reproducerea sexuata si meioza reprezinta astfel conditia necesara evolutiei speciilor. O specie va fi apta sa colonizeze noi habitate sau nise ecologice numai daca asigura existenta unui numar mare de indivizi genetic diferiti, ce vor fi supusi selectiei naturale. De asemenea, specia va reactiona corespunzator si la variatiile din biotopul sau.
Schimbul de fragmente de ADN apare inca de la procariote. La bacterii, prin conjugare se asigura recombinarea genetica, premiza adaptarii la conditiile de mediu. Importanta recombinarii genetice pentru reusita adaptarii la mediu se poate exemplifica prin experimente cu populatii de bacterii diferite genetic: daca unii indivizi prezinta anumite defecte genetice, ei pot rezista in medii nefavorabile numai atunci cand in cultura respectiva sunt introduse si exemplare normale, care sa asigure formarea de indivizi recombinati (ex. Indivizi din suse diferite de Escherichia coli - unii care nu pot realiza sinteza leucinei si altii sinteza metioninei, pot supravietui pe medii lipsite de acesti aminoacizi daca sunt amestecati in proportii corespunzatoare pentru a putea forma noi indivizi recombinati, care vor prezenta atat genele ce asigura sinteza leucinei, cat si cele care asigura sinteza metioninei).
II. Izogamia, anizogamia, oogamia
Reproducerea sexuata este asigurata de gameti. Acestia pot fi morfologic asemanatori intre ei - izogameti. Fuziunea dintre ei este o izogamie, ca de exemplu la algele monadale.
Evolutia la nivelul speciilor de alge a condus la aparitia gametilor diferiti din punct de vedere morfologic - anizogameti: acestia sunt microgameti - gametii masculi si macrogameti cei femeii. Ambele tipuri sunt flagelati, deci prezinta mobilitate.
In cazul oogamiei, gametul femel este reprezentat de oosfera de dimensiuni mari si imobila. Garnetii masculi, numiti anterozoizi, sunt flagelati si mobili. Exista printre speciile ordinului Volvocales si clasei Phaeophyceae exemplare care fac trecerea de la izogamie catre oogamie.
in clasa Conjugatophyceae are loc un mod particular de reproducere sexuata: prin conjugare. Celule individuale (la Desmidaceae) sau apartinand filamentelor (la Zygnemaceae) venite in contact, formeaza intre ele canale de conjugare prin care celulele mascule, devenite gameti, se deplaseaza prin miscari amoeboidale catre gametul femei fix. Celulele fuzioneaza si formeaza zigotul care se divide meiotic si da nastere la noi indivizi haploizi.
Acelasi fenomen are loc si in cazul algelor diatomee care sunt organisme diplobionte, iar zigotul formeaza o noua generatie diploida.
III. Gametangii si sporangii
La organismele mai putin evoluate, celula mama reprezinta gametangiul sau sporangiul unde sunt adapostiti gametii, respectiv sporii. in cazul anizogamiei, vorbim de microgametangii, respectiv macrogametangii, iar in cel al oogamiei de anteridii - pentru gametii masculi, anterozoizi si oogon pentru gametul femei - oosfera.
Evolutia a avut loc in sensul formarii unor invelisuri complexe, pluricelulare, alcatuite din celule sterile. De exemplu, la algele brune, sunt intalnite grupuri de anteridii inconjurate de celule sterile (Dictyota). La algele genului Fucus, oogonul si anteridia sunt incluse in cavitati numite conceptacule aflate in receptacule pe talul vegetativ. La Characeae oogoanele si anteriidiile sunt la randul lor inconjurate de o serie de celule sterile. Dupa fecundatie, acestea sunt stimulate si formeaza structuri asemanatoare fructelor.
IV. Alternanta de generatii
Alternanta de generatii corespunde unei schimbari intre fazele ciclului de dezvoltare, reprezentate prin indivizi independenti care au un mod de reproducere diferit. Exista, astfel organisme:
■ Haplobionte propriu-zise, caracterizate prin:
- Lipsa alternantei de generatii;
- Gametii haploizi, prin fuziune formeaza zigotul, asigurand alternanta fazelor nucleare
(haploid/diploid);
- Meioza urmeaza imediat dupa formarea zigotului - au loc din nou schimbari ale fazei nucleare, la nivelul zigotului
- Sporii haploizi formeaza o noua generatie haploida care va da nastere la gameti haploizi prin mitoza.
■ Diplohaplobionte:
- Alternanta de generatii
diferite;
- Gametii haploizi, fuzioneaza formand zigotul (alternanta de faze nucleare);
- Generatia diploida este formata pornind de la zigot, prin mitoza. Aceasta, la randul ei da nastere sporilor haploizi in urma meiozei (este numita generatie sporofitica)
- Sporii haploizi formeaza, prin mitoza, generatia haploida care va da asigura formarea gametilor tot prin mitoza (generatia gametofitica).
- Sporofitul si gametofitul pot avea aceeasi forma - alternanta de generatii izomorfe; pot avea aspect diferit - alternanta de generatii heteromorfe. in al doilea caz devine importanta si caracterizeaza specia gradul de dezvoltare al gametofitului sau al sporofitului.
■ Diplobionte propriu-zise:
Nu prezinta alternanta de generatii;
Gametii haploizi sunt reprezentati de gonidii haploide;
Gametii haploizi fuzioneaza si formeaza zigotul;
- Generatia diplida se formeaza prin mitoza
-> Algele verzi
Numeroase specii sunt haplobionte propriu-zise - exemplu: Ulothrix, Characeae
Cladophora (diplohaplobionta) prezinta o alternanta de generatii izomorfe.
La Halicystis - Debresia (diplohaplobionta) exista o alternanta de generatii heteromorfe; indivizii apartinand generatiilor respective sunt complet diferiti intre ei.
Alga Codium este diplobionta propriu-zis.
-> Algele brune
in genurile Cutleria, Dictyoto, Laminaria, Fucus sunt specii heteromorfe, cu predominarea fazei haploide, specii izomorfe si specii heteromorfe, cu dominanta fazei diploide precum si specii diplobionte.
-> Algele rosii
Pot fi specii haplobionte (alge rosii mai putin evoluate) sau haplodiplobionte.
Evolutia tipului de reproducere si a alternantei de generatii la alge a fost in sensul:
- Izogamie -> Anizogamie -> Oogamie
- Gametangii unicelulare -> Organe cu invelis format din celule sterile
- Haplobionte propriu-zise -> alternanta de generatii cu faze haploide si diploide, cu predominarea fazei diploide -> diplobionte propriu-zise
Muschii (Bryophyta)
Sunt organisme care prezinta o alternanta de generatii heteromorfe.
La acestia gametangii sunt pluricelulari, inconjurati de un invelis de celule sterile care asigura protectia impotriva deshidratarii - adaptare la viata terestra
Heterogamia s-a accentuat pe scara evolutiva pana la Angiospermae. Plantele vasculare prezinta gameti masculi cu adaptari specifice pentru dispersarea in spatiu, iar cei femeii sunt pastrati si protejati atat inainte de fecundare cat si dupa aceasta pentru a nu fi distrusi de uscaciune.
Ferigile pot fi izospore sau heterospore. Heterosporia a prefigurat aparitia si evolutia semintei, astfel ca spermatofitele au devenit plantele cu hterosporia aflata la cel mai inalt grad de evolutie.
La aceste plante, gametofitii femeii se afla adanciti in tesuturile sporofitului (plantei mama) si sunt inconjurati de tesuturi protectoare. Sunt hraniti de sporofit care prezinta adaptari corespunzatoare pentru a procura apa si ionii minerali din mediul terestru, uscat.
Gametofitii masculi nematurati (graunciorii de polen) sunt eliberati de sporofit si transportati spre gametofitii femeii (endospermul primar la gimnospermae, sacul embrionar la angiospermae) pe calea aerului sau prin intermediul altor agenti de transport. Granulele de polen transporta gametii masculi imobili. Astfel fecundatia nu mai este legata de prezenta apei. Aceasta adaptare a permis spermatofitelor sa se raspandeasca mai usor pe suprafata uscatului si sa ocupe toate nisele ecologice.
STADIUL EMBRIONAR
Este cuprins intre momentul incheierii fecundatiei si cel al germinatiei.
Dupa fecundarea oosferei, se formeaza celula ou sau zigotul. Din diviziunile acesteia ia nastere embrionul cu toate componentele sale.
in filogenie, embrionul apare pentru prima data la Polypodiophhyta (increngatura ferigilor). Reprezentand generatia sporofitica, acesta inchide in sine programul de dezvoltare al plantei adulte, stabilind viitoarea arhitectura a tesuturilor si organelor ce se va evidentia in timpul germinatiei si cresterii vegetative.
ASPECTE ALE EMBRIOGENEZEI LA FERIGI
Fecundatia si dezvoltarea zigotului are loc in mediu lichid. Zigotul se formeaza din fuziunea anterozoidului cu nucleul oosferei. Dupa formare, acesta se inconjoara cu un perete celulozic si incepe sa se divida.
Dupa prima diviziune a zigotului rezulta o celula epibazala (celula apicala) si una hipobazala (celula bazala), despartite printr-un perete transversal. Acestea continua sa se divida, formand cate 2 pereti perpendiculari, unul transversal si al doilea median, trecand la faza de octant.
in partea epibazala, peretele transversal va separa tulpinita de prima frunza - cotiledonul, iar in partea hipobazala radicula de picior.
Cele 8 celule rezultate reprezinta initialele din care vor lua nastere prima frunza (cotiledonul), tulpinita, radicula, piciorul (haustorul) fixat in protal ( acesta serveste la absorbtia substantelor nutritive din protal).
Embrionul este orientat transversal. Tulpinita este impinsa in lateral de haustor si iese din arhegon. Cresterea sa va fi influentata de geotropismul negativ caracteristic .
ASPECTE ALE EMBRIOGENEZEI LA GIMNOSPERME
La Pinus sylvestris, dupa fecundatie, zigotul se divide succesiv de 2 ori, rezultand 4 nuclee ce se dispun intr-un singur plan. Acestia se divid in continuare dand nastere la 8 nudei ce se dispun in 2 etaje. Se formeaza apoi peretii despartitori ce marcheaza trecerea la stadiul de proembrion.
Prin diviziunea fiecarei celule, proembrionul devine 16-celular. Celulele se dispun pe 4 etaje, cel superior fiind strans legat de citoplasma zigotului. Etajul superior ajunge sa fie separat de cel de-al 3-lea printr-un perete gros, numit placa bazala. Celulele etajului mijlociu se alungesc formand suspensorul cu rol in plasarea proembrionului cat mai adanc in tesutul endospermului primar. Fiecare dintre cele 4 celule ale etajului inferior pot forma cate un embrion (= poliembrionie monozigotica). Ambrionii sunt impinsi in tesutul protalian de celule lungi (tuburi embrionare), provenite din celulele aflate in apropierea suspensorului, dar numai unul din cei 4 embrioni se va dezvolta in continuare.
Exista si alte modele la diferite specii de gimnosperme.
ASPECTE ALE EMBRIOGENEZEI LA ANGIOSPERMAE
Zigotul, structura ce reface starea diploida, reprezinta sistemul unicelular care, prin intermediul unei serii de evenimente controlate genetic, formeaza embrionul multicelular, alcatuit din organe bine diferentiate si care, la randul sau, inchide in sine programul de dezvoltare al plantei adulte.
Imediat dupa fecundatie, zigotul nou format intra intr-o perioada de repaus, pana cand zigotul accesoriu (format prin fuziunea dintre celula secundara a sacului embrionar si al doilea nucleu spermatic) produce o anumita cantitate de endosperm (albumen), necesara formarii unor stimuli nutritionali sau hormonali.
In perioada de repaus au loc o serie de schimbari la nivel celular, in dimensiune, se stabileste polaritatea, este incheiat procesul de formare al peretelui celular.
Modificarile citologice
Spre deosebire de oosfera nefecundata care prezenta polul apical orientat spre micropil iar cel bazai spre chalaza, in zigot poate avea loc o schimbare a polaritatii, prin migrarea nucleului spre polul chalazal si formarea vacuolei spre polul micropilar (ex. Papaver nudicale).
La nivelul organitelor celulare se observa cresterea numarului si a gradului de organizare a acestora. Astfel RE se dezvolta mult, ribozomii cresc ca numar si se asociaza in poliribozomi, mitocondriile si plastidele isi definitiveaza structura interna. Toate aceste evenimente sunt reflectate de cresterea activitatii metabolice din celula.
Formarea peretelui celular
Oosfera nefecundata poate prezenta perete celular doar in zona bazala, in cea apicala (micropilara) aceasta fiind marginita doar de plasmalema. Zigotul va reface complet acest perete in cateva ore dupa formare - ex.: la bumbac formarea peretelui are loc in 36 de ore de la fecundare, in timp ce la genul Nicotiana acest proces are loc dupa 40-50 de ore.
In jurul zigotului se poate forma un strat de caloza (ex. Rhodendron) sau o cuticula (ex. Citrus) (unii cercetatori considera ca zigotul reprezinta prima celula epidermala ce va forma, prin diviziuni anticlinale, epiderma, iar prin diviziuni periclinale restul celulelor interne). Aceste formatiuni au rolul de a izola temporar zigotul sporofitic de gametofitul inconjurator. Deoarece cuticula reprezinta totusi o bariera pentru circulatia substantelor, ea nu va mai apare la nivelul structurii ulterioare (a suspensorului).
Modificari ale dimensiunii zigotului
La bumbac, Hibiscus, Nicotiana se constata o reducere a volumului zigotului fata de oosfera nefecundata, in timp ce la Datura, Cypripedium sau Jasione are loc o sporire a volumului celular. in cazul speciilor din familiile Lentibulariaceae, Orobanchaceae, Scrophulariaceae are loc alungirea celulei. Aceste modificari sunt corelate cu urmatoarele procese din embriogeneza si faciliteaza dezvoltarea embrionului: alungirea va permite ca viitorul pol embrionar sa ajunga intr-un mediu nutritional favorabil; micsorarea, strangerea va conduce la schimbarea balantei osmotice intre zigot si mediul sau inconjurator, respectiv endospermul.
Stabilirea polaritatii
Reprezinta evenimentul esential in determinarea evolutiei ulterioare a celor 2 celule rezultate din prima diviziune a zigotului.
Polarizarea determina aparitia unui pol micropilar, devenit bazai si a unuia chalazal - apical si se realizeaza prin repartizarea diferentiata a componentelor celulare: polul bazai este puternic vacuolizat, cel apical contine nucleul si cea mai mare parte a citoplasmei. in jurul nucleului are loc regruparea RE, ribozomilor, plastidelor, mitocondriilor. in urma polarizarii, celulele fiice rezultate vor primi componenti citoplasmatici diferiti sau in cantitati diferite si astfel rutele lor de dezvoltare ulterioara vor fi divergente.
Stadiile embriogenezei la Dicotyledonatae si Monocotyledonatae
in cazul majoritatii speciilor dicotiledonate prima diviziune a zigotului are loc printr-un perete transversal (foarte rar printr-un perete longitudinal) rezultand 2 celule suprapuse: celula apicala, orientata spre chalaza si celula bazala spre micropil. Celula bazala se divide in continuare de cateva ori formand un sir de celule, asezate cap la cap, care constituie suspensorul (o structura de regula pluricelulara, foarte rar ramane unicelulara). Acesta este prins cu capatul superior de sacul embrionar si are rolul de a adanci primordiul embrionar cat mai mult in sacul embrionar. Celula apicala, aflata la baza suspensorului, se divide la randul ei si formeaza un masiv de 4 celule - cvadrant reprezentand primordiul embrionului. Cele 4 celule se divid in continuare formand 8 celule - stadiul de octant. in continuare, fiecare celula a octantului se divide periclinal (paralel cu suprafata, longitudinal) si se formeaza 16 celule, asezate pe doua straturi: unul extern, constituit din 8 celule, reprezinta protoderma si unul intern, alcatuit tot din 8 celule - masivul embrionar. Din diviziunile celulelor acestui masiv se vor forma 2 lobi, separati in mijloc de un jgheab, reprezentand primordiile cotiledoanelor. Din grupul de celule aflat in mijlocul jgheabului ia nastere primordiul mugurasului (gemula). In partea opusa gemulei, in apropierea suspensorului este initiata radicula. intre gemula si radicula se gaseste o zona de forma cilindrica - axa hipocotila in care se diferentiaza procambiul si un meristem fundamental ce vor da nastere tesuturilor tulpinitei.
In cazul monocotilelor embrionul urmeaza, in general, aceleasi etape in formarea sa, numai ca se va diferentia un singur cotiledon.
Reprezinta stadiul cuprins intre prima diviziune a zigotului si momentul initierii cotiledoanelor (la dicotiledonate) sau al apexului tulpinal (la monocotile).
In cursul primei diviziuni se poate forma un perete transversal sau oblic transversal, rar longitudinal. Celulele fiice rezultate sunt diferita ca marime. Celula apicala, aflata in apropierea zigotului accesoriu, de dimensiuni mai mici si una bazala, mai mare, orientata catre micropil. Aceasta regula + generala prezinta si exceptii, respectiv exista cazuri in care cele doua celule sunt egale intre ele sau cea apicala este mai mare. insa, celula apicala va avea intotdeauna orientarea spre chalaza, aspect esential din punct de vedere fiziologic. Descendenta rezultata din celula apicala va forma embrionul matur iar cea din celula bazala va da nastere unei structuri efemere numite suspensor. Diviziunile celulare in urma carora rezulta proembrionul sunt diferite din punctul de vedere al orientarii planurilor de diviziune ceea ce a dus la constituirea a 5 tipuri de embriogeneza: onagrad, asterad, solanad, chenopodiad, caryophyllad, piperad.
Desi exista cazuri in care celulele aflate in zona de granita intre proembrion si suspensor pot deveni parte din structura invecinata, totusi la nivelul celulei apicala, responsabila cu arhitectura ulterioara a plantei, abaterile de la tiparul initial nu sunt tolerate. Ex. la Arabidopsis thaliana s-a constatat ca tendinta de producere a unui embrion suplimentar in locul suspensorului este inhibata printr-un mecanism controlat de celula apicala si, mai tarziu, de proembrion.
Suspensorul
Reprezinta o structura efemera, variabila ca forma sau ca numar de celule din care este alcatuit - ex. la fam. Fabaceae sunt intalnite cazuri variate privind alcatuirea suspensorului.
Suspensorul prezinta o serie de trasaturi particulare si anume:
>
O parte dintre celule sau
toate celulele suspensorului pot prezenta plieri ale
membranei celulare, asemanator celulelor de
transfer;
>
ADN-ul din celulele suspensorului
se replica cu viteze foarte mari, independent de
cel al proembrionului;
>
Sinteza ARN-ului si a
proteinelor are loc cu o eficienta mai mare fata de procesele
respective din embrion;
> Suspensorul prezinta concentratii mai mari ale unor hormoni de crestere.
Din cele enumerate mai sus, se pot deduce functiile pe care le indeplineste suspensorul:
absorbtia activa si transportul nutrientilor,
producerea unor gene pentru embrion,
producerea unor hormoni cu rol in reglarea cresterii embrionului.
Rolul de structura ce poate absorbi nutrientii este exemplificat de suspensorul orchidaceelor.
Dupa atingerea de catre embrion a stadiului in care poate controla singur hranirea heterotrofa, suspensorul este izolat fizic si functional de restul embrionului si degenereaza.
Aspecte ale nutritiei embrionului
Nutritia embrionului este de tip heterotrof. in timpul germinatiei, giberelinele stimuleaza digestia endospermului. in primele faze de hranire, la nivelul celulelor epidermei cotiledoanelor exista numeroase plasmodesme ce se retrag spre sfarsitul perioadei de formare a embrionului.
INDUCEREA DORMANTEI
In conditii de umiditate crescuta, embrionul isi poate continua cresterea chiar in fruct, pe planta (ex. Citrus, plantele din mangrove) = viviparitate.
Instalarea dormantei poate fi impusa prin limite fizice - ex. tegumentul seminal, stratul de endosperm, care limiteaza posibilitatea de expansiune si previn difuziunea apei si oxigenului in samanta.
Cercetarile efectuate la fasole arata ca pana in ziua 28 de dezvoltare a embrionului, continutul de apa a celulelor este in crestere dar, prin depozitarea substantelor de rezerva, proportia de apa din celule scade. Dupa ziua a 28-a, pana in cea de-a 36-a zi cantitatea de apa scade efectiv. in ceea ce priveste nivelul substantelor promotoare ale cresterii, acesta se mentine ridicat pana in ziua al8-a. in aceasta perioada embrionul creste rapid. intre ziua a 18-a si a 28-a, conditiile sunt favorabile unei germinari precoce, dar formarea concomitenta a unei cantitati sporite de acid abcisic are drept efect inhibarea sintezei de ARN si astfel a cresterii embrionului. Dupa ziua a 28-a, tegumentul seminal si endospermul cresc in dimensiuni,, iar cantitatea de apa din samanta scade treptat, reducandu-se si nivelul acidului abcisic.
Acidul abcisic este principalul inhibitor al embrionului in stadiile cu un continut ridicat in apa, apoi rolul acestuia este preluat de procesul de deshidratare.
CLOROFILA Sl PREZENTA El LA NIVELUL EMBRIONULUI
Clorofila apare de regula la speciile care formeaza seminte cu o cantitate redusa de endosperm. Lumina poate patrunde in interiorul fructelor, respectiv a semintelor iar convertirea protoclorofilei in clorofila este asigurata de unda de lumina rosie.
La unele specii, cloroplastele formate timpuriu in embrion se dediferentiaza in proplastide lipsite de clorofila, ulterior rediferentiindu-se in cloroplaste functionale atunci cand samanta ajunge la maturitate.
La alte specii cloroplastele se diferentiaza atunci cand embrionul ajunge in stadiul de inima acesta ramanand de culoare verde. Exista si specii la care cloroplastele nu se diferentiaza pana in momentul germinatiei semintei.
Lipsa clorofilei la majoritatea embrionilor speciilor de plante indica faptul ca endospermul ramane principala sursa de nutritie pe o perioada indelungata, chiar si dupa germinatie.
Se considera ca diferentierea cloroplastelor are rol in pregatirea embrionului pentru o crestere rapida in momentul germinare si ajungerii la lumina.
APOMIXIA (formarea embrionului in absenta fecundatiei)
Fenomenul, numit si embriogeneza somatica, este cunoscut la peste 250 de specii din 59 de familii de plante mono- si dicotiledonate.
Poate avea cauze diferite: nivelul ridicat de poliploidie (organismele diploide rar sunt apomictice) sau schimbarile climatice.
Reprezinta un mijloc de pastrare a starii de hetrozigotie si a vitalitatii plantelor.
Este avantajoasa pentru speciile ce isi maresc habitatul; ele se pot reproduce si in absenta plantelor din specia respectiva care ar trebui sa asigure polenizarea.
STADIUL JUVENIL
Cuprinde totalitatea proceselor care au loc in planta din momentul germinarii semintelor pana la aparitia primelor flori.
I. GERMINATIA SEMINTELOR
ALCATUIREA SEMINTEI
a)
La Gymnospermae samanta
se formeaza din ovul in urma fecundatiei simple si este
alcatuita din: tegument, tesut nutritiv
(endosperm primar), embrion.
b)
La Angiospermae samanta
rezulta din ovul in urma dublei fecundatii si este formata din
:
tegument seminal, embrion, endosperm (secundar), perisperm.
. Germinatia semintelor reprezinta procesul prin care embrionul trece de la viata latenta la faza de crestere si dezvoltare devenind o structura independenta, fotosintetizatoare, producatoare de substante organice.
In timpul germinatiei, celulele embrionului trec din starea de deshidratare, cu activitate metabolica redusa, la starea de hidratare, activa metabolic.
Germinatia implica schimbari morfologice, structurale, in compozitia si fiziologia embrionului si a celorlalte componente ale semintei, iar in urma acestui proces se formeaza plantula. Morfologia germinatiei, schimbarile structurale, functionale si in compozitie sunt diferite in functie de tipul de germinare si natura speciei (dicotiledonata sau monocotiledonata).
> Germinatia poate fi de tip hipogee sau epigee, in functie de regiunile de crestere ale
plantulei.
in germinatia de tip hipogee cotiledoanele raman in sol iar epicotilul se alungeste rapid si ridica deasupra solului mugurasul si primele frunze.
in germinatia de tip epigee cotiledoanele alaturi de endosperm, muguras sunt ridicate deasupra solului, cresterile avand loc la nivelul axei hipocotile.
MODIFICARI MORFOLOGICE IN PROCESUL DE GERMINATIE
Prima modificare morfologica vizibila o reprezinta cresterea radiculei si iesirea ei din samanta la nivelul micropilului. Aceasta va asigura ancorarea plantei in sol si absorbtia apei.
La speciile dicotiledonate, in samanta matura, embrionul poate fi foarte mare si bine dezvoltat, ocupand cea mai mare parte din volumul intern al semintei, sau poate fi incomplet dezvoltat, rudimentar, nediferentiat sau imatur. in cel de-al doilea caz, inainte de iesirea radiculei, embrionul creste si se dezvolta in interiorul semintei. Procesele de crestere pot fi initiate in conditii de temperaturi scazute si lumina (Apium graveolens), dupa hidratare (Anemone coronaria) sau dupa o perioada de temperatura scazuta, urmata de o temperatura normala (Fraxinus).
Dupa radicula, la interval de cateva zile apar si partile aeriene ale plantei.
Particularitati morfologice ale unor specii in procesul de germinare
La Vitellaria paradoxum - petiolul cotiledonului se alungeste la germinare fortand patrunderea radiculei in sol, in timp ce la Rizophora mangle (planta de mangrove) se manifesta viviparitatea: hipocotilul se alungeste, impingand radicula spre sol la samanta aflata inca in fruct.
In cazul palmierilor, samanta prezinta un endosperm cornos (rezervele de hemiceluloza sunt localizate in peretii celulari) care este foarte dur. in prima faza a germinatiei apare radicula (C); apoi are loc alungirea petiolului cotiledonului, astfel incat embrionul este adancit in sol (D); in faza urmatoare mugurasul si frunzulitele sunt eliberate prin despicarea tecii cotiledonare (E) (la A - germinatia normala la asparagus).
La graminee radicula si mugurasul sunt insotite in primele zile de crestere de coleoriza, respectiv coleoptil.
PROCESE FIZIOLOGICE CE AU LOC IN TIMPUL GERMINARII
in timpul germinarii, embrionul si apoi plantula au o hranire heterotrofa pe baza substantelor de rezerva din samanta.
In primele faze au loc doua procese simultan:
1) Degradarea substantelor de rezerva
2) Constructia corpului plantei
Primul proces initial este mai intens, rezultand o scadere a cantitatii de substanta uscata si o pierdere in greutate ce poate ajunge pana la jumatate fata de greutatea initiala. Dupa cateva zile in plantula se formeaza clorofila si astfel are loc trecerea treptata spre viata autotrofa, greutatea ansamblului plantula - samanta incepand sa creasca din nou.
Respiratia
Intensitatea procesului de respiratie a semintelor aflate in procesul de germinare este foarte mare. Ex. la grau creste progresiv in primele zile, atinge maximul intr-o saptamana dupa care scade progresiv.
S-a observat ca la inceput exista o faza anaeroba, apoi fenomenele se desfasoara in prezenta oxigenului. Permeabilitatea tegumentului seminal pentru oxigen este in functie de gradul de hidratare al acestuia. Hidratarea are efect si asupra mobilizarii substantelor de rezerva.
-> Intensitatea respiratiei este strans legata de continutul in apa al semintei.
Caldura
in timpul germinatiei semintelor are loc o degajare puternica de caldura, datorata la inceput fenomenelor fizice corespunzatoare proceselor de imbibitie, apoi proceselor de respiratie.
ASPECTE BIOCHIMICE ALE PROCESULUI DE GERMINARE Fenomene enzimatice
- ricin lipaza (in albumen);
- grau amilaze in zona proteica sau in stratul digestiv;
- seminte cu albumen cornos - rezerva de hemiceluloza hidrolizata de celulaze
