|
SISTEMUL NERVOS
Definitie: sistemul nervos reprezinta componenta cea mai inalt specializata a organismului, care raspunde de relatia organismului cu mediul (sistem nervos somatic SNS - al vietii de relatie) si de buna functionare a organelor (sistem nervos vegetativ SNV - autonom).
Clasificare: din punct de vedre anatomic este subimpartit in sistem nervos central (encefalul si maduva spinarii) si sistem nervos periferic (nervii periferici, prelungiri ale nervilor spinali si cranieni).
Compartimentele functionale ale sistemului nervos (SN) stau la baza reglarii nervoase a functiilor corpului si au ca fundament activitatea centrilor nervosi care prelucreaza informatiile primite de la receptori si elaboreaza comenzi pentru efectori.
Unitatea de baza, anatomica, functionala si genetica a sistemului nervos este neuronul. In structura SNC in afara de neuroni se mai gasesc si celulele gliale (nevroglii) cu rol de suport, protectie si nutritie pentru neuroni.
Neuronul
Celula nervoasa este de diferite forme si dimensiuni, dar pastreaza aceeasi structura de baza: membrana celulara (neurolema), citoplasma (neuroplasma) si nucleul, cu un nucleol proeminent. Corpul celular (pericarion) prezinta mai multe prelungiri aferente (centripepete sau celulipete) numite dendrite care conduc impulsul nervos de la periferie catre corpul celular si o singura prelungire eferenta (centrifuga sau celulifuga) numita axon, care conduce impulsul nervos de la corpul celular catre periferia neuronului. La nivelul axonului se afla mai multe teci concentrice care il invelesc (teaca Henle, teaca de mielina si teaca Schwann) cu rol de protectie, nutritie si de conducere a impulsului nervos. In axonii cu mielina, teaca Schwann prezinta din loc in loc niste strangulatii (nodurile Ranvier) care permit conducerea saltatorie a impulsului nervos ( de la un nod la altul, marind de cca. 10 ori fluxul nervos).
In afara organitelor comune se intalnesc si organite specifice: neurofibrilele si corspusculii Nissl (substanta tgigroida).
Tipuri de neuroni
a.) dupa numarul de prelungiri
unipolari;
bipolari;
pseudounipolari;
multipolari.
b.) dupa forma corpului celular (pericarion)
piramidali (scoarta cerebrala-cortex);
stelati (trunchiul cerebral, maduva spinarii);
granulari (cortexul cerebral si cerebelos);
in forma de para - piriformi (cortex cerebral);
fuziformi (cortex cerebral).
c.) dupa functii:
neuroni senzitivi (receptori) somatici si viscerali;
neuroni motori (efectori) somatici si viscerali;
neuroni de asociatie (intercalari).
Sinapsa
Reprezinta legatura dintre neuroni (neuro-neuronala) sau intre neuroni si viscere (receptori sau efectori) neuro-viscerala se face prin contiguitate (cele 2 segmente pre- si postsinaptic nu se ating ci intre ele se afla un mic spatiu - fanta sinaptica).
Sinapsele neuro-neuronale pot fi si ele: axo-somatice (intre axonul neuronului presinaptic si corpul celular al neuronului postsinaptic), axo-dendritice (intre axon si dendrita) si axo-axonale (mai rare). Componentele sinapsei sunt: presinaptica, fanta sinaptica si postsinaptica.
Gruparea neuronilor
Se face sub mai multe forme:
a.) nucleii (centrii) nervosi, formati exclusiv din corpi celulari;
b.) ganglionii nervosi senzitivi (spinali si cranieni) si vegetativi;
c.) fasciculele (caile nervoase) prezente in substanta alba, lipsita de tesut conjunctiv;
d.) nervii: senzitivi, motori si micsti.
Nevrogliile
Reprezinta celulele de sustinere, protectie si nutritie, precum si de substitutie a
neuronilor morti. Sunt de mai multe forme si dimensiuni (astrocite, oligodendroglii, microglii etc.).
Meningele
Sunt foitele de invelis ale encefalului (axului cerebrospinal - nevrax) fiind formate din variante de tesut conjunctiv: semidur (pahimeningele - dura mater, situata la exterior) respectiv moale (leptomeningele: arahnoida - bogat vascularizata si pia mater). Intre arahnoida si pia mater se delimiteaza spatiul subarahnoidian plin cu lichid cefalorahidian (LCR) format prin drenarea sangelui prin formatiuni specializate numite plexurile coroide.
LCR
Este un lichid transparent, clar ca "apa de stanca", care contine: apa 99%, substante organice (aminoacizi si glucoza) substante anorganice (minerale) - NaCl si celule (limfocite). LCR este drenat intr-un sistem de vase si dilatatii (ventriculi cerebrali) aflat in grosimea encefalului (sistemul ventricular) cu rol de atenuare a socurilor mecanice, de nutritie si de aparare imunologica a SN.
Acest sistem se numeste ventricular cerebral si incepe prin orificiile Lushka si Magendie, legate de spatiul subarahnoidian prin care se dreneaza in sange, continua cu canalul ependimar (pe mijlocul maduvei spinarii), care comunica apoi cu ventriculul IV din grosimea trunchiului cerebral (rombencefal), apoi prin apeductul lui Sylvius (in grosimea mezencefalului), apoi cu ventriculul III (in grosimea diencefalului) care prin orificiul Monro comunica cu cei 2 ventriculi laterali (I si II) din grosimea emisferelor cerebrale (stanga respectiv dreapta).
Maduva spinarii
Are o structura segmentara (metamerica - reminiscenta de la speciile inferioare) in care fiecare metamer se afla in legatura cu cate o pereche de nervi spinali (12 perechi in total), prin intermediul carora se face conexiunea cu periferia (receptori si efectori).
Forma maduvei spinarii este de cilindru turtit antero-posterior (sagital) si se intinde de la orificiul (marea gaura) occipitala (in partea superioara) si pana la nivelul vertebrei L2 (in partea inferioara), de unde se prelungeste cu o formatiune anatomica numita con medular si de la aceasta porneste in jos, pana la nivelul vertebrei coccigiene 2 o prelungire filiforma (filum terminale - ultima portiune a maduvei spinarii).
Regiunile anatomice ale maduvei spinarii sunt denumite analog celor ale coloanei vertebrale (desi nu le corespund exact ca topografie): maduva cervicala, toracala, lombara, sacrata si coccigiana. Prin intermediul gaurilor de conjugare, situate pe partile laterale ale vertebrelor ies si intra radacinile nervilor spinali, care au in portiunea superioara a maduvei traiect orizontal, pentru a deveni apoi oblice si chiar verticale, pe masura ce ne situam la un nivel din ce in ce mai jos. La final ele alcatuiesc, impreuna cu filum terminale, asa-numita "coada de cal".
Maduva spinarii prezinta 2 umflaturi: brahiala (cervicala) pentru membrul superior si alta lombara (pentru membrul inferior) si 3 perechi de santuri: mediane (anterior si posterior) delimitate de celule gliale, laterale (anterior si posterior) pentru emergenta radacinilor anterioara respectiv posterioara ale nervilor spinali si santurile intermediare posterioare care delimiteaza cordoanele Goll si Burdach.
Structura interna este formata din substanta: cenusie (centrii nervosi) si alba (situata in periferie), unite intre ele prin comisura centrala.
1. Substanta cenusie este dispusa ca o coloana ce are pe sectiune transversala froma literei "H" cu 2 coarne anterioare, 2 posterioare si 2 laterale ale lui Lissauer, fiecare prezentand un cap si o baza. Coarnele anterioare sunt scurte si rotunjite in timp ce coarnele posterioare sunt lungi si formeaza 2 coloane: interna Clarke si externa Bechterew. Intre coarnele anterioare si cele posterioare se afla substanta reticulara (in regiunea superioara a maduvei). In mijlocul comisurii cenusii se afla canalul ependimar, care o imparte in comisura cenusie anterioara si posterioara. Substanta cenusie contine in principal corpii neuronali (pericarioni), impreuna cu fibre amielinice si celule gliale.
Functiile substantei cenusii sunt determinate de centrii nervosi pe care ii adaposteste: nucleii anteriori (motori) formati din neuroni somatici (la varf) si vegetativi (la baza) si nucleii posteriori senzitivi (somatici si vegetativi) si de cordoanele de substanta alba, care asigura functia de conducere a maduvei. La nivelul coarnelor laterale (respectiv a substantei reticulate) se afla neuronii de asociatie sau intercalari.
2. Substanta alba situata la periferia celei cenusii este formata din fibre mielinizate si grupate in 3 cordoane: anterior, lateral si posterior, cate unul de fiecare parte.
a.) Cordonul anterior: situat intre comisura mediana
anterioara si coarnele anterioare. Acest cordon se intalneste pe partea dreapta si stanga fiind unit cu un cordon transversal, mielinizat, numit comisura alba (fisura mediana anterioara).
b.) Cordonul lateral: situat intre cordonul anterior si
cel posterior.
c.) Cordonul posterior: situat intre cordonul median
si coarnele posterioare.
Functia de conducere a maduvei spinarii se trealizeaza prin intermediul substantei fundamentale: anterioara, laterala si posterioara, care cuprinde fibre de asociatie ce unesc diferite etaje ale maduvei spinarii. Fibrele ascendente, ale sensibilitatii, pornesc de la receptorii care reprezinta segmentul final al analizatorilor si se termina in cortexul senzitiv. Fibrele descendente sau motorii transmit comenzile de la cortex catre centrii motori din maduva spinarii.
Fibrele ascendente
Aduc informatii de la: exteroceptori, proprioceptori si interoceptori (visceroceptori) si sunt specifice si nespecifice.
1) Sensibilitatea specifica conduce impulsuri senzitive proprii pentru fiecare tip de sensibilitate. Impulsurile ajung in anumite arii cerebrale, care formeaza cortexul senzitiv ce raspunde de sensibilitatea constienta. Alte fibre se opresc in trunchiul cerebral sau in cerebel si apartin sensibilitatii inconstiente.
Fasciculele spinobulbare (a lui Goll situat intern si a lui Burdach situat extern) sunt reprezentate de axonii lungi ai neuronilor pseudo-unipolari din ganglionii spinali de pe radacinile posterioare ale nervilor spinali, de aceiasi parte. Centrii lor sunt situati in nucleii Goll si Burdach din trunchiul cerebral, al caror axon se incruciseaza pentru a forma decusatia senzitiva si au traiect spre talamus. Nucleii de releu din talamus, reprezinta a II-a statie a cailor spinobulbare, axonii lor proiectandu-se la nivelul cortexului cerebral in circumvolutia postcentrala. Ele conduc sensibilitatea proprioceptiva constienta, o parte din ele ajungand la cerebel, apartinand sensibilitatii inconstiente. In plus aceste fascicule conduc si sensibilitatea tactila fina.
Fasciculele spinotalamice dorsal si ventral sunt formate din axoni ai neuronilor din coarnele posterioare de partea opusa. Acestea se incruciseaza formand comisura cenusie anterioara. Urmatoarea statie se afla la nivelul talamusului de unde axonii lor se proiecteaza pe scoarta cerebrala in girusul postcentral. Sensibilitatea termica si dureroasa (somatica si viscerala) este transmisa prin fasciculul posterior, in timp ce sensibilitatea tactila fina si protopatica este transmisa prin fasciculul anterior.
Fasciculele spinocerebeoase: direct (Flechsig) si incrucisat (Gowers) sunt raspunzatoare de transmiterea sensibilitatii proprioceptive inconstiente. Fasciculul spinocerebelos direct este situat in cordoanele posterioare si este reprezentat de axonii neuronilor din coloanele Clarke de aceeasi parte, care fac statie in bulb, in pedunculii cerebelosi inferiori si in cortexul cerebelos. Fasciculele spinocerebeloase incrucisate fac parte din cordoanele anterioare si sunt reprezentate de axonii neuronilor situati la baza coarnelor posterioare (neuronii Bechterew). O parte din fibrele spinocerebeloase se incruciseaza la nivelul comisurii anterioare si au traiect prin bulb, punte si pedunculii cerebelosi superiori pana la nivelul cortexului cerebelos.
Fasciculul spinotalamic, situat in cordoanele laterale este alcatuit din fibre provenind din neuronii coarnelor posterioare de partea opusa care fac statie in tuberculii cvadrigemeni superiori. Ele conduc sensibilitatea tactila, termica si dureroasa inconstient.
2) Fibrele sensibilitatii nespecifice (derivate) se gasesc la nivelul substantei reticulare activatoare ascendente si conduc sensibilitatea interoceptiva, cu proiectie difuza la nivelul cortexului cerebral. Reprezinta cai aferente multisinaptice, mai lente, conduse prin cordoanele posterioare si laterale (partea externa).
Fibrele descendente (ale motilitatii) sunt adapostite de cordoanele anterioare si laterale (partea interna) si sunt de 2 feluri: piramidale (trec prin piramidele bulbare) si de aici prin cordoanele anterioare si extrapiramidale (care au statia finala la nivelul motoneuronului din coarnele anterioare ale maduvei).
Fasciculele piramidale (corticospinale) sunt responsabile de miscarile voluntare. 80 % din ele se incruciseaza la nivelul bulbului cerebral, formand decusatia piramidala, de unde trec in cordoanele laterale (fasciculul piramidal incrucisat). Restul de 20% trec in cordoanele anterioare si formeaza fasciculul piramidal direct (Turk) dar se incruciseaza si ele la nivelul maduvei spinarii, in comisura alba, trecand in cordoanele anterioare, unde fac sinapsa cu neuronii somatomotori.
Fasciculul extrapiramidal primeste comenzi de la centrii corticali si mai ales subcorticali pentru a coordona miscarile involuntare. Este format din mai multe fascicule:
fasciculul vestibulospinal (lateral si anterior) responsabil de tonusul muschilor
de postura si de mentinerea echilibrului;
fasciculul tectospinal provenit din tuberculii cvadrigemeni anteriori si
posteriori, care raspunde de miscarile automate si de orientarea capului si corpului catre sursele luminoase, respectiv sonore;
fasciculele rubro- si olivospinale care trec in cordoanele laterale si contribuie
la mentinerea tonusului musculaturii gatului si la miscarile automate ale capului;
fasciculul reticulospinal se afla in legatura cu neuronii somatomotori si
visceromotori (din coarnele anterioare, respectiv laterale) care determina proiectia controlaterala a miscarii (daca excitatia vine din stanga, corpul se misca spre dreapta) cat si impulsuri ale musculaturii de pozitie. Fibrele lor se incruciseaza si formeaza decusatiile ascendenta (din maduva) si descendenta (din bulb).
Nervii spinali rahidieni (31 de perechi)
Sunt situati simetric, bilateral, parvertebral. Parasesc coloana vertebrala prin gaurile de conjugare si sunt formati din 2 radacini anterioara - ventrala, motorie si una posterioara - dorsala, senzitiva, la care se adauga centrii motori si 4 ramuri:
ramura anterioara formata din axonii motoneuronilor somatici din coarnele
anterioare si ai motoneuronilor vegetativi din coarnele laterale. Acestia ajung la musculatura scheletica (striata), respectiv la ganglionii vegetativi;
ramura posterioara prezinta un ganglion spinal, in care se gasesc neuroni
pseudounipolari somatici si vegetativi, aflati in legatura cu receptorii de la diverse niveluri;
trunchiul nervului spinal are structura mixta, senzitiva si motorie, somatica si
vegetativa;
ramura anterioara mixta formata din filete provenind de la tegument,
respective filete care se distribuie la muschi pe partile anterioare si laterale ale trunchiului si membrelor superioare si inferioare. Ramurile toracale sunt independente si formeaza 12 perechi de nervi intercostali. Restul ramurilor se anastomozeaza intre ele si formeaza 5 plexuri nervoase: cervical, brahial, lombar, sacrat si coccigian;
ramura meningeala se reintoarce prin orificiul intervertebral si este formata din
fibre vegetative vasomotorii;
ramura comunicanta alba contine exclusiv fibre vegetative preganglionare
mielinizate si fibre postganglionare amielinice.
Arcul reflex
Reflexul (actul reflex) reprezinta raspunsul automat al sistemului nervos la stimuli care se numesc excitanti. El are la baza cele 2 functii principale ale neuronului: excitabilitatea si conductibilitatea. Dupa numarul de sinapse intalnim reflexe simple, monosinaptice si bineuronale (in care exista doar 2 neuroni: unul receptor si celalalt efector), cum sunt reflexele de postura (osteotendinoase: bicipital, tricipital, rotulian, ahilean etc.) sau reflexe complexe, multisinaptice si multineuronale (la care intre neuronal receptor si cel efector se interpun mai multi neuroni intercalar, de asociatie). Din punct de vedere al legaturii cu stimulul se intalnesc reflexe somatice si vegetative, cat si reflexe conditionate (in care se obtine reactia reflexa la un stimul conditionat, dupa ce acesta a fost asociat in mod repetat cu stimulul neconditionat, care produce de drept reactia reflexa). Cel mai bun exemplu de reflex conditionat este cel al lui Pavlov. Acesta a asociat stimulul neconditionat (hrana) cu cel conditionat (stimul luminos) obtinand reactia reflexa (salivatie sau secretie gastrica) la aplicarea numai a stimulului conditionat.
Suportul anatomic al actului reflex este arcul reflex format din: receptor, cale aferenta, centru nervos, cale eferenta si efector. Reflexele medulare sunt fie reflexe simple, fie se inchid in centrii situati la etaje superioare ale maduvei, fiind supravegheate si modulate de alti centrii nervosi corticali si subcorticali.
Encefalul (axul cerebrospinal sau nevraxul) este format din: mielencefal, metencefal, mezencefal, diencefal si telencefal.
Trunchiul cerebral
Este asezat in axul median al etajului inferior al cutiei craniene si continua maduva spinarii la nivelul encefalului. Este format, de sus in jos, din: bulb, puntea lui Varolio si mezencefal (coliculii-tuberculii cvadrigemeni si peducnculii cerebrali).
Bulbul (maduva prelungita) are o configuratie externa de trunchi de con, de 3 cm, cu baza mare in sus, fiind separata de maduva prin I pereche de nervi spinali iar de punte prin santul bulbo-pontin.
Are 3 fete:
anterioara, cu un sant median si unul lateral, la acest nivel situandu-se
piramidele bulbare si un sant inferior la nivelul caruia se afla decusatia piramidala (motorie);
laterala, cu santurile laterale anterior si posterior, avand superior oliva bulbara
si santurile pre- si retroolivar;
posterioara cu nucleii Goll si Burdach, superior de care sunt situate piramida
posterioara, corpii restiformi si pedunculii cerebelosi inferiori, prin care se uneste bulbul cu cerebelul. In grosimea bulbului se afla ventriculul IV care are o forma de romb cu o ½ inferioara si ½ superioara.
Structura interna este fragmentara, sub forma unor nuclei bulbari (senzitivi,
motori, echivalenti celor din maduva si proprii ai bulbului).
1. Nucleii echivalenti:
a) Nucleii motori reprezinta originea reala a nervilor cranieni motori:
nucleul ambiguu: pentru nervul IX, X, XI;
nucleul hipoglosului (XII);
b) Nucleii senzitivi, care reprezinta prima statie pe traseul nervilor
cranieni senzitivi:
nucleul tractului solitar: perechea VII bis, IX, X;
nucleul senzitiv al nervului V;
nucleul vestibular si cohlear III;
c) Nucleii vegetativi:
nucleul dorsal al vagului X;
nucleul salivar inferior al nervului IX (pentru glanda carotida);
2. Nucleii proprii:
nucleii Goll si Buradch;
nucleul olivar;
formatia reticulata;
nucleul rosu;
substanta neagra.
In afara de substanta cenusie, in bulbul rahidian se afla substanta alba, formata din fibre ascendente, descendente si din fasciculul longitudinal intern. Acestea reprezinta fibre de asociatie intre nucleii nervilor III, IV, VI si cei vestibulari (III).
Puntea lui Varolio (protuberanta inelara):
Are o configuratie externa ce prezinta la partea anterioara a metatalamusului o banda transversala de 3 cm, care leaga cele 2 emisfere cerebeloase. La partea superioara exista santul bulbo-pontin si ponto-peduncular.
Fata centrala (anterioara) prezinta santul bazilar , la nivelul caruia se afla o proeminenta numita piramida pontina. Intre piramida si pedunculii cerebelosi mijlocii se afla emergenta nervului V.
Fata dorsala reprezinta planseul ventriculului IV (impreuna cu bulbul si pedunculii cerebelosi superiori). Intre pedunculii cerebelosi se afla valvula lui Vieussens care formeaza plafonul ventriculului IV, reprezentand o lama de substanta alba (valul median anterior) si o lama centrala, numita ligula, care formeaza lobul vermicular al cerebelului.
Structura interna a puntii este formata din nuclei echivalenti (motori, senzitivi si vegetativi) si nuclei proprii ai puntii.
1. Nucleii echivalenti:
a) Nuclei motori:
nucleul nervului masticator, ram motor al nervului V, care inerveaza nervul
maseterin;
nucleul oculomotorului extern (III) care se distribuie la muschii extrinseci ai
globului ocular (muschii drepti externi);
nucleul motor al nervului facial (VII) care raspunde de musculatura mimicii;
b) Nucleii senzitivi:
nucleul gelatinos al nervului trigemeni (V) la care vin fibre din ganglionul
Gasser;
nucleul cohlear (VIII) care reprezinta sinapsa cu axonii neuronilor din
ganglionul lui Corti;
c) Nucleii vegetativi:
nucleul salivar superior (VII bis - intermediarul lui Wrisberg) care se
distribuie la glandele salivare sublinguale si submaxilare;
nucleul lacrimal al nervului facial ( VII) care raspunde de secretia glandelor
lacrimale;
2. Nucleii proprii:
nucleul reticulat mijlociu la care vin fibre cortico-pontine si de la care pleaca
fibre ponto-cerebeloase;
olivele superioare care reprezinta statii pe traiectul caii auditive.
Substanta alba reprezinta caile de conducere formate din fibre longitudinale descendente si transversale ponto-cerebrale.
Mezencefalul
Este situat intre punte si diencefal, fiind format din pedunculii cerebrali (situati anteriori) si tuberculii cvadrigemeni (situati posterior) + apeductul lui Sylvius, situat interior.
1. Pedunculii cerebrali reprezinta 2 cordoane scurte, late,
divergente, formate din substanta alba, care delimiteaza intre ele spatiul perforat posterior.
a) Substanta cenusie este formata din :
nuclei echivalenti (motori si vegetativi). Nucleii motori sunt situati in jurul
apeductului lui Sylvius si sunt reprezentati de nucleul nervului III si IV. Nucleii vegetativi, parasimpatici, sunt reprezentati de nucleul ciliar (Edinger - Westphall) si care reprezinta originea fibrelor vegetative ale nervului III, care controleaza muschii contrictori ai pupilei.
Nucleii proprii (din calota mezencefalului) sunt statii pe caile extrapiramidale
si sunt reprezentati de: nucleul rosu, substanta neagra si formatia reticulara.
b) Substanta alba este formata din fascicule ascendente si
descendente, reprezentand caile de legatura cu centrii situati deasupra si dedesubtul mezencefalului si din fasciculul piramidal anterior care il leaga de pedunculii cerebrali.
2. Tuberculii (coliculii) cvadrigemeni, superiori si inferiori, se afla
la regiunea situata deasupra apeductului Sylvius, ca 4 proeminente intre care se delimiteaza un sant in forma de cruce. Sub tuberculii inferiori este situata emergenta nervului IV (trohlear, sau patetic), coliculii inferiori fiind solidari ca functie si reprezentand un nucleu legat de calea auditiva, prin corpii geniculati mediali. Tuberculii superiori reprezinta structuri stratificate, ca si la cortexul cerebral ei fac legatura, fie direct, fie prin corpii geniculati lateral cu calea optica, fiind raspunzatori de reflexele vizuale de orientare.