|
|
|
Respiratia vitei de vie
O parte din substantele formate prin procesul de fotosinteza sunt supuse unui proces de descompunere oxidativa, in care se elibereaza treptat energia necesara mentinerii vietii plantei si care constituie esenta fenomenului de respiratie. Energia eliberata este folosita in diverse procese vitale cum ar fi cresterea, sinteza unor anabolite, parcurgerea unor faze critice de stres etc. Eliberarea de energie prin oxidarea substantelor asimilate este redat sumar de ecuatia:
C6H12O6 + 6O2 → 6CO2 + 6H2O + 674 Kcal
glucoza oxigen dioxid apa energie
de carbon
Distingem in procesul de degradare al anabolitelor, prin procesul de respiratie la vita de vie, urmatoarele faze:
1. Descompunerea substantelor organice macromoleculare (amidon, hemiceluloza, proteine) prin hidroliza (fosforoliza), cu formarea de hexoze, aminoacizi, acizi grasi si glicerina. In aceasta faza, se elibereaza o cantitate mica de energie.
2. Transformarea substantelor organice simple rezultate in prima faza (glucoza) pana la acid piruvic (piruvat) si acetilcoenzima A. Aceasta constituie ciclul glicolitic in care se formeaza 4 molecule de ATP (acid adenozintrifosforic) cu legaturi macroergice de aproximativ 30kJ/mol. In frunzele verzi dezvoltate, degradarea se face prin ciclul fosfopentozelor. Pana la sfarsitul acestei faze, procesul de respiratie este anaerob.
3. Acidul piruvic si acetilcoenzima A sunt degradate pana la produsele finale, dioxid de carbon, apa si energie. Faza finala a oxidatiei celulare este aeroba si prin decarboxilari oxidative succesive urmeaza ciclul lui Krebs sau ciclul acizilor tricarboxilici. In aceasta faza se elibereaza cea mai mare cantitate de energie, formandu-se 34 moli de ATP. Daca anumite organe ale plantei (radacini, coarde) sunt puse in conditii de anaerobioza, degradarea produsilor intermediari merge pana la dioxid de carbon si alcool etilic care este toxic pentru celule.
Primele doua faze ale procesului de respiratie au loc in citoplasma, iar ultima faza in mitocondrii si sunt catalizate de foarte multe enzime. Producerea energiei in procesul de respiratie celulara se face treptat, graduat, prin formarea apei; combinarea hidrogenului detașat de pe substrat (glucoza) si a oxigenului provenit din aer este posibila daca in prealibil hidrogenul (H2 → 2H+ + 2e) si oxigenul (1/2 O2 + 2e → O--) sunt activati. Acest transfer de electroni, de la hidrogen la oxigen se face de citocromi. Transferul hidrogenului de la substrat (glucoza) pana la oxigenul provenit din aer se realizeaza in celulele plantei de numerosi transportori de hidrogen al caror potential redox trebuie sa creasca progresiv; la fiecare nivel se elibereaza o mica cantitate de energie ce poate fi recuperata la anumite nivele. Eliminarea dioxidului de carbon provine din decarboxilarea acizilor cetonici in ciclul lui Krebs si constitue o energie care se pierde.
Cercetarile facute privind intensitatea respiratiei la vita de vie au scos in evidenta variatii in functie de soi, de portaltoiul pe care se gaseste altoit soiul, diferite organe ale vitei de vie. Dintre organele vitei de vie, cel mai intens respira frunzele si florile. Organele tinere, in curs de crestere care au un consum mare de energie prezinta respiratie mai intensa decat organele mai batrane (tulpini, radacini multianuale). Intensitatea respiratiei variaza in decursul a 24 de ore, ca si in cursul perioadei de vegetatie sub actiunea factorilor externi: temperatura, lumina, umiditatea aerului si solului si este corelata cu variatia transpiratiei si a fotosintezei. In general la soiurile cu maturare timpurie a strugurilor, activitatea respiratiei este superioara, fiind mai intense la cele tardive (Georgescu M si Dorobantu N, 1967).
1.3.1. Intensitatea respiratiei la diferite organe ale butucului in functie de factorii ecosistemului
Intensitatea respiratie la frunze
Dintre factorii externi, temperatura aerului are cea mai mare influenta asupra respiratiei frunzelor. Temperatura optima la care se realizeaza intensitatea maxima a respiratiei frunzelor in faza de crestere a lastarilor este cuprinsa intre 19 - 210C. Influenta temperaturii aerului asupra intensitatii respiratiei frunzelor este diferita dupa pozitia si varsta acestora. La frunzele tinere de la varful lastarului temperaturile de peste 220C inregistrate in orele de la amiaza carora le corespunde si o scadere a umiditatii relative a aerului, provoaca o reducere evidenta a intensitatii respiratorii. O miscare brusca a intensitatii respiratiei se inregistreaza si atunci cand apare un deficit de apa al frunzelor. Diminuarea intensitatii respiratiei constituie de fapt un mijloc de aparare al plantei impotriva unui consum ineficient al substratului respirator (Jeanrenaud E, 1977, dupa Atanasiu L, 1984). Unii cercetatori au constatat ca initial in conditiile unui stres moderat are loc cresterea intensitatii respiratiei, insa cand deficitul de apa devine acut, intensitatea respiratiei scade (dupa Atanasiu L, 1984) .
Dintr-un studiu comparativ cu privire la intensitatea respiratiei la frunzele soiurilor altoite (Riesling italian, Tamaiosa romanesca) si portaltoi (Riparia gloire, Kober 5BB) s-a constatat ca soiurile portaltoi prezinta in general o activitate respiratorie mai mare cu cca 16 - 18%; de asemenea, intensitatea respiratorie a acestora nu pare sa fie supusa unor modificari importante la trecerea dintr-o fenofaza la alta, ca in cazul soiurilor altoite (Martin T, 1978;). Intensitatea respiratiei la soiurile altoite variaza in functie de portaltoi. In unele cazuri, la unul si acelasi soi altoi pe diversi portaltoi, variatiile intensitatii respiratiei sunt mai mari decat intre soiuri (Georgescu M si Dorobantu N, 1967).
Mersul diurn Intensitatea medie a respiratiei creste treptat in cursul unei zile, atingand maximul la ora 13 (100mg CO2/100g frunze/ora); valoarea minima se inregistreaza dupa 12 ore si anume la ora 1 (38,5mg CO2/100g frunze). Ritmurile de crestere si scadere ale intensitatii respiratiei alterneaza de la o ora la alta. Se constata, ca maximul de intensitate respiratorie la frunzele de la baza lastarului se realizeaza la ora 13 (frunza 1 si 2) si 14:30 (frunzele 3 si 4), in timp ce frunzele din partea superioara a lastarului prezinta mai multe maxime apropiate, si anume la ora 10 (frunzele 6,7,8), ora 16 (frunzele 5,6,7), ora 17:30 (frunza 8) si ora 19 (frunza 7).
Mersul sezonier In timpul perioadei de vegetatie al vitei de vie au loc mai multe intensificari si reduceri in activitatea respiratorie a frunzelor determinate de efortul plantei pentru parcurgerea succesiva a fazelor de crestere, acumulare si fructificare. In faza de crestre a lastarilor, valori mari ale intensitatii respiratie frunzelor prezinta soiurile St. Emilion, Sauvignon si Merlot; in timpul infloritului vitei de vie intensitatea respiratiei scade la majoritatea soiurilor, cu exceptia soiurilor Sauvignon si Regina viilor, la care continua sa se mentina ridicata. In faza de crestere a boabelor, cand acumularile de fitomasa (lastari + struguri) realizeaza un prim maxim, la toate soiurile se constata o crestere a intensitatii respiratiei, dar in special la St. Emilion, Merlot si Sauvignon. In fazele urmatoare, intensitatea respiratiei scade, atinge un minim in timpul maturarii depline a strugurilor si creste apoi usor in timpul maturarii lastarilor, inainte de caderea frunzelor. Cresterea intensitatii respiratiei frunzelor in faza de imbatranire, inainte de caderea fiziologica este in legatura cu senescenta lor si poate fi considerata ca faza de climateriu.
Intensitatea respiratiei la lastari - coarde
Intensitatea respiratiei inregistreaza scaderi permanente pe masura parcurgerii fazelor de vegetatie, variind intre 69,5mg CO2/100g/ora la lastarii foarte tineri (92% apa) si 0,43mgCO2 in timpul perioadei de repaus (42% apa). S-a acordat o atentie deosebita studiului intensitatii respiratiei coardelor din timpul perioadei de repaus a vitei de vie in diferite ecosisteme, precum si a celor recoltate toamna si pastrate in vederea altoirii in uscat (Martie). La sfarsitul perioadei de vegetatie (Octombrie - Noiembrie) intensitatea respiratiei coardelor variaza in functie de soi si ecosistem. Soiurile Coarna neagra, Muscat de Hamburg si Afuz Ali, prezinta o activitate respiratorie mai mare, comparativ cu soiurile Feteasca neagra, Traminer si Riesling italian. Minima intensitatii respiratorii se inregistreaza in faza de repaus profund (Ianuarie) si se mentine mai ridicata la soiurile cu rezistenta scazuta la ger (Afuz Ali), comparativ cu soiurile mai rezistente (Riesling italian).
Protejarea peste iarna a coardelor, prin ingropare sau musuroire, a influentat respiratia acestora, fiind mai intensa la vitele protejate. In timpul perioadei de repaus a vitei de vie, continutul in hidrati de carbon (amidon, glucide solubile) din coarde care constituie substratul respirator scade.
Intensitatea respiratiei la struguri
Intensitatea respiratiei determinata in ecosistemul Dragasani sporeste treptat o data cu cresterea boabelor atingand un maxim dupa 26 zile de la scuturarea florilor la soiurile Sauvignon, Merlot si Cabernet Sauvignon, dupa 37 zile la soiul St. Emilion si dupa 47 zile la Regina viilor; apoi, intensitatea respiratiei scade brusc la soiurile cu coacere timpurie (Regina viilor) si mai lent la soiurile pentru vinuri rosii (Cabernet Sauvignon si Merlot). In perioada de maturare a strugurilor, intensitatea respiratiei atinge valori minime care se mentin scazute un interval de timp variabil dupa soi. Intensitatea scazuta a respiratiei boabelor din aceasta perioada dureaza de la 10 zile (Cabernet Sauvignon) pana la 30 de zile (Sauvignon si Regina viilor). Valorile cele mai mici le au soiurile pentru vinuri albe (St. Emilion si Sauvignon), iar cele mai mari cele pentru vinuri rosii (Cabernet Sauvignon si Merlot); soiurile de masa Regina viilor si Lignan ocupa o pozitie intermediara.
La supramaturare are loc o crestere a activitatii respiratorii mai accentuata la soiurile de masa si la cele pentru vinuri rosii. Strugurii considerati fructe neclimacterice, inregistreaza in faza de senescenta, ca si frunzele o intensificare a proceselor de oxidare, dupa care urmeaza degradarea propriu-zisa. Se considera ca in organele verzi ale vitei de vie, acizii organici constituie principalul substrat al respiratiei, constatat prin valorile unitare ale coeficientului respirator. La struguri, inceperea perioadei de parga - maturare, este marcata de o scadere pronuntataa a aciditatii si in special a acidului malic, care se considera ca serveste in respiratia boabelor ca substrat si in masura mai redusa ar fi salifiat de baze (potasiu). In timpul perioadei de maturare a strugurilor, valoarea coeficientului respirator se apropie treptat de 1, corespunzand arderii zaharurilor.
La supramaturarea strugurilor, la unele soiuri (Merlot, Sauvignon, Regina viilor) prezenta acidului malic nu a mai fost identificata la alte soiuri (St. Emilion, Cabernet Sauvignon) ambii acizi, malic si tartric, sunt in cantitati aproximativ egale, ceea ce denota tipuri de metabolism diferite la cele doua grupe de soiuri (Ionescu P., 1969). Temperatura din faza de parga - maturare exercita o influenta foarte mare asupra intensitatii respiratiei; la o crestere a temperaturii de 100C, consumul de oxigen in timpul respiratiei creste de 2,5 ori. Cea mai intensa activitate respiratorie a strugurilor are loc la 370C. In functie de temperatura, valoarea coeficientului respirator se modifica astfel: la 370C este de 1,44, la 300C scade la 1,33, iar la 200C este in jur de 1. De aici se deduce ca in timpul respiratiei boabelor de struguri, substantele chimice descompuse se schimba in functie de temperatura; la 300C se descompune in special acidul malic, la temperaturi mai ridicate se descompune si o parte destul de mare de acid tartric, iar la temperaturi mai scazute ar avea loc un consum de zaharuri.
Intensitatea respiratie la radacina
Intensitatea respiratiei variaza in functie de grosimea radacinilor, de activitatea lor fiziologica si este cuprinsa intre 162,4 cm3CO2/l kg substanta proaspata/ora la radacinile active cu diametrul de pana la 3mm si 58,6 - 73,4 cm3CO2 la radacinile de schelet, cu diametrul de 9 - 15 mm. Radacina este organul la care zona straturilor anuale fiziologic - active se mentine un timp indelungat (17 - 20 ani), astfel ca lipsa aerului din anumite portiuni ale sistemului radicular al butucului poate afecta starea de sanatate a intregii plante.
Dintre factorii care determina frecvent lipsa aerului (oxigenului) in zona radacinilor o constituie compactarea solurilor cu continut mare de argila si excesul de apa. Conditiile de anaerobioza create, determina degradarea produsilor intermediari pana la dioxid de carbon si alcool etilic care este toxic pentru tesuturile in care s-au format producand moartea lor. Orice perturbare in activitatea respiratorie a radacinilor provoaca modificari importante in metabolismul intermediar, in special, in metabolismul protidic.
1.3.2. Factorii tehnologici care influenteaza intensitatea respiratiei
Intensitatea respiratiei este influentata si de o serie de factori tehnologici (forma de conducere, tipul de taiere, fertilizarea, irigarea) care creeaza modificari ale ecotopului. O influenta mare asupra respiratiei au acele tehnici culturale care provoaca rani asupra plantei (taieri in uscat, taieri de regenerare, operatii in verde, inelare). In zonele ranite, respiratia este intensificata de cateva ori, datorat excesului marit de oxigen catre celulele din aceste zone, cat si din cauza ridicarii temperaturii la locurile ranite (,,febra vegetala"). Procesul respirator se mentine intens 7 - 10 zile, dupa care scade si revine la normal (Constantinescu Gh. si colab., 1970).
Forma de conducere a butucilor determina modificari profunde in intensitatea respiratiei diferitelor etaje foliare la care sunt plasate elementele de rod. S-a constatat ca in timpul fazei de crestere a boabelor (Iulie) elementele de rod plasate pe etajele superioare ale cordonului vertical, cordonului etajat, sau a cordonului combinat, prezinta o intensitate respiratorie mai mare cu 8 - 66%, comparativ cu cele situate pe etajele inferioare; in timpul maturarii strugurilor si a lastarilor ( Septembrie - Octombrie), etajele inferioare prezinta o activitate respiratorie ridicata si cele superioare scazuta. Aceasta situatie se datoreaza fenomenului de polaritate care se manifesta cu atat mai puternic cu cat diferenta Dintre etajele la care sunt plasate elementele de rod, in plan vertical, este mai mare.
In general, s-a constatat ca inaltarea tulpinii butucilor determina o crestere a intensitatii respiratiei frunzelor, mai pronuntata la soiul Muscat Ottonel (Blaj), decat la soiul Sauvignon (Dragasani) necesar efortului plantei pentru sustinerea unei productii de struguri mai mari; totusi, nu s-a putut stabilii o corelatie intre incarcatura de rod si intensitatea respiratorie a frunzelor (Tira Gh. si colab., 1980). Si iarna, in timpul perioadei de repaus, la coardele anuale conduse in forma inalta se inregistreaza o intensitate respiratorie mai mare cu 76,5 %, fata de cele de la butucii condusi in forma joasa.
Fertilizarea. Ingrasamintele chimice determina in general cresterea intensitatii respiratiei. Din rezultatele obtinute la Dragasani (Ionescu P. si Condei Gh., 1971) s-a constatat ca cea mai intensa activitate respiratorie se inregistreaza la plantele la care a fost administrat azotul singur; un efect contrar se obtine in cazul aplicarii ingrasamintelor potasice. Administrarea ingrasamintelor azotoase singure, in amestec cu fosforul sau in amestecuri ternare de diferite doze, determina o intensificare a respiratiei butucilor cu 4,6 - 14,2 % fata de martorul nefertilizat. Se pare ca in conditiile solurilor grele din podgoria Dragasani are loc o descompunere accentuata a ingrasamintelor azotate din sol cu eliberare de oxigen si utilizarea lui in respiratia radacinilor. Imbunatatirea conditiilor de hrana a vitei de vie are ca efect o crestere vegetativa mai mare si o sporire a productiei de struguri.
S-a constatat ca intre intensitatea respiratiei si productia de struguri exista o corelatie negativa foarte semnificativa, iar intre intensitatea respiratiei si cresterea vegetativa a butucilor se stabileste o corelatie pozitiva distinct semnificativa. Din aceasta situatie se deduce ca aplicarea ingrasamintelor chimice, in special a celor azotate in conditiile unui sol luto - argilos, coluvial, determina o utilizare mai mare a lor pentru cresterea vegetativa a butucilor, desi concomitent cu aceasta are loc si o sporire a productiei de struguri.
Substantele regulatoare de crestere de tipul CCC si Ethrel, aplicate inainte si dupa inflorit, au determinat la soiurile Cramposie selectionata si Tamaioasa romaneasca cresterea intensitatii respiratiei in fazele de crestere a lastarilor si maturarea strugurilor. Tratamentul cu CCC determina intensificarea procesului de respiratie cu 15 - 22%, iar cel cu Ethrel, cu 3 - 8%, cu consecinta asupra reducerii biomasei butucului. Dupa o perioada de aplicare a tratamentelor cu CCC, timp de trei ani consecutiv, s-a constatat ca zona maturata a lastarilor se reduce cu un ritm mediu anual de 1 - 4% la Cramposie selectionata si cu 6 -7% la Tamaioasa romaneasca, provocand debilitatea butucilor (Ionescu P., 1969).
Unele microelemente (B, Co, Mn) aplicate extraradicular, in diferite combinatii, fenofaze, influenteaza in mod diferit intensitatea respiratiei, conducand fie la cresterea productiei de struguri cu 15 - 20%, la marirea concentratiei de zaharuri, si a aciditatii, fie la scaderea aciditatii (Martin T. si colab., 1964).
Atacul unor boli la vita de vie determina in general o intensificare a proceselor de catabolism. Agrobacterium tumefaciens care produce cancerul bacterian intensifica procesul de respiratie al plantelor atacate in medie cu 36,2%. Intensificari mai pronuntate se inregistreaza in fazele de inflorire (50,4%) si maturarea lemnului (61,3%), ca urmare a incitarii tesuturilor la nivelul de formare al tumorilor .
Respiratia si oxidazele terminale
O importanta deosebita s-a acordat studiului unor oxidaze terminale, existente in cantitate mare la vita de vie, care desavarsesc procesul de respiratie celulara. Din acestea, s-a studiat activitatea polifenoloxidazei, ascorbicooxidazei, peroxidazei si catalazei. Primele doua enzime intervin in procesele de oxido - reducere pentru activitatea hidrogenului (polifenoloxidaza) sau oxigenului (ascorbicooxidaza) si utilizarea oxigenului molecular pentru formarea apei metabolice si a energiei. Celelalte doua enzime, catalaza si peroxidaza, descompun apa oxigenata rezultata in partea finala a respiratiei țesuturilor, fie cu eliberare de oxigen molecular (catalaza), fie oxigen activat (peroxidaza), inlaturand efectul toxic al acesteia.
Urmarind evolutia acestor patru enzime pe fenofaze se constata ca fiecare fenofaza se caracterizeaza prin predominarea unor anumite enzime. Activitatea polifenoloxidazei si ascorbicooxidazei din frunze creste treptat pe masura parcurgerii fenofazelor pana la parga strugurilor. Activitatea catalazei scade in timpul infloritului vitei de vie si creste apoi in faza de parga a strugurilor. Un mers deosebit al acestor enzime il are peroxidaza care, spre deosebire de catalaza, prezinta activitatea maxima in timpul infloritului si scade apoi odata cu parcurgerea fazelor de vegetatie. In struguri, principala enzima oxidanta este polifenoloxidaza, care uneori depaseste valorile inregistrate in alte organe (frunze, lastari) (Ionescu P.,1969).
Comparand activitatea acestor enzime cu variatia sezoniera a respiratiei putem constata proportia in care participa fiecare enzima in procesul respirator, in fenofaza data. In general, ea variaza in functie de soi, varsta plantelor si a organelor, precum si alti factori ai ecosistemului (temperatura, combinatie altoi - portaltoi, fertilitate, forma de conducere, tratamente fitosanitare sau cu regulatori de crestere).
