|
|
|
CIRCULATIA LA PLANTE
In viata plantelor, apa indeplineste un rol multiplu si complex. Prin faptul ca apa participa la formarea celulelor si a tesuturilor, ea are un rol structural insemnat.
Apa asigura transportul unor substante la nivelul compartimentelor plantei; Transporta seva bruta de la radacini spre frunze si seva elaborata de la frunza spre organele de depozitare.
Stabilind legatura indispensabila dintre organism si mediul inconjurator, apa faciliteaza absorbtia substantelor anorganice si organice din sol in organismul vegetal.
Apa creeaza in organism mediul necesar reactiilor biochimice de hidroliza, hidratare, oxireducere etc. Participa direct la realizarea unor reactii de sinteza si degradare din plante.
Avand o mare putere de solubilizare, apa determina in organism formarea solutiilor moleculare si a celor coloidale.
Prin constanta dielectrica mare, apa favorizeaza disocierea ionica(electrolitica) a diferitelor substante. De asemena, ea indeplineste un rol important in procesele de termoreglare, in procesele de transpiratie si de eliminare a substantelor de excretie.
Apa este un element de baza in fenomenul de osmoza si concura la realizarea starii de turgescenta a celulelor.
In procesul fotosintetic, apa ramane un element de baza, fiind donatorul de hidrogen necesar reducerii carbonului.
Dintre fenomenele fiziologice cresterea este procesul cel mai sensibil la lipsa apei.
Alaturi de lumina si temperatura, apa joaca un rol ecologic insemnat, intrucat determina repartizarea vegetatiei pe globul terestru. Astfel , in regiunile cu exces de apa cresc plantele hidrofile, in cele cu umiditate potrivita , plantele mezofile iar in regiunile cu umiditate scazuta, cresc plantele xerofile.
Inportanta mare a apei pentru organismele vegetale se datoreaza unor proprietati fizico-chimice caracteristice, care ii confera unele particularitati de un deosebit interes biochimic. Astfel, apa este o substanta cu caracter polar, datorita aranjarii atomilor de hidrogen de aceeasi parte a moleculei.
O alta particularitate se leaga de faptul ca apa are o caldura specifica mare(caldura necesara pentru a ridica temperatura unui gram cu 10 C); datorita ei temperatura plantelor nu suporta variatiuni bruste, cand temperatura mediului extern variaza intr-un timp scurt. Ea constitue un mijloc eficace de aparare contra frigului.
Apa are, de asemenea caldura de vaporizare mare; ea reprezinta numarul de calorii necesare pentru evaporarea unui gram de apa la 1000 C. Din aceasta cauza, cand se avapora apa la suprafata plantelor este nevoie de multa caldura, ceea ce produce racirea organismului.Aceasta proprietate a apei constitue un mijloc eficace de aparare impotriva caldurii.
Apa se gaseste repartizata in organismele vegetale atat extracelular cat si intracelular sub doua stari: lichida si gazoasa. In timpul iernii apa se gaseste uneori in stare solida, materializata prin prezenta cristalelor de gheata
In constitutia corpului plantei, apa lichida se gaseste sub doua forme: apa libera si apa legata. Daca apa libera isi pastreaza proprietatile obisnuite, apa legata are proprietati diferite si nu ingheata nici la -600 C.
Apa din sol provine din precipitatii si mai putin, din vaporii de apa din atmosfera. Exista mai multe forme de apa in sol: apa de constitutie, apa higroscopica, capilara, peliculara si gravitationala.
Cantitatea de apa din organismul vegetal variaza cu varsta, cu starea fiziologica, regiunea geografica, cu intensitatea metabolismului etc. In general, tesuturile tinere contin o cantitate de apa mai mare decat cele batrane.
Nu exista un paralelism intre absorbtia apei li a elementelor minerale, fiecare avand legi specifice de patrundere in plante.Apa patrunde prin procese fizice, respectiv prin osmoza si imbibitie, sub forma moleculara.
Osmoza este fenomenul fizic de intrepatrundere a doua solutii sau gaze miscibile, cu concentratie diferita separate printr-o membrana poroasa, semipermeabila care permite trecerea solventului, dar se opune traversarii substantelor dizolvate.
Osmoza are loc intotdeauna de la partea sistemului un potential chimic mai mare(solutia mai diluata) spre aceea cu un potential chimic mai redus(solutia mai concentrata). Endosmoza va avea loc atunci cand apa din solutia externa are un potential chimic mai ridicat(o disponibilitate de activitate a moleculelor apei mai ridicate, in cazul solutiilor mai diluate sau a apei pure).Exosmoza va avea loc cand apa din solutia interna va avea un potential chimic mai ridicat( solutia interna va fi mai diluata decat solutia externa).
Pentru a absorbii apa celula trebuie sa se afle intr-un mediu hipotonic ( mai diluat) iar sucul sau vacuolar sa fie hipertonic( mai concentrat). Rezultatul acestei situatii se materializeaza printr-un curent endosmotic, adica un curent de patrundere al apei in celula respectiva. Daca celula se afla intr-un mediu hipertonic, adica un mediu a carei concetratie este mai mare decat concentratia sucului ei vacuolar, vom asista la un curent exosmotic, adica de iesire a apei din celula respectiva.
Curentul endosmotic implica cresterea volumului celulelor, ceea ce inseamna ca apa a patruns in vacuolele acestora pe cale osmotica. In aceasta situatie, membrana pectocelulozica a celulelor este supusa intinderii (cu 10-100%), iar celula se gaseste in stare de turgescenta. La punctul de turgescenta maximp, endosmoza inceteaza, chiar daca sucul vacuolar este inca hipertonic fata de solutia externa. Exista insa si cazuri cand endosmoza contiunua peste acest moment, iar celula se sparge si moare, fenomen numit citoliza; situatia se intalneste dupa ploi excesive la fructe (cirese, visine, tomate, struguri), la graunciorii de polen si la unele radacini (morcovi).
Curentul exosmotic implica micsorarea volumului celulei si ulterior, genereaza deprinderea plasmalemei de membrana proctocelulozica a acesteia, fenomen numit plasmoliza.
Deplasmoliza este supapa de siguranta care intervine in momentul plasmolizei convexe, in sensul ca, daca celula plasmolizata se introduce, la scurt timp in apa, ea poate sa revina la starea de turgescenta, intrucat celula va absorbi apa, pe cale osmotica, in mediul extern.
Alaturi de osmoza, ca proces raspunzator in patrunderea apei in celulele vegetale, se afla si fenomenul de imbibitie, care este un fenomen fizic prin care apa patrunde in gelurile coloidale ale celulei.
Radacina este unul dintre cele trei organe vegetative ale cormofitelor (gr. cormos = trunchi, tulpina), alaturi de tulpina si frunze, care indeplineste doua funttii principale: de fixare a plantei in sol si de absorbtie a apei si a sarurilor minerale. Insa radacina poate indeplinii si alte functii: de depozitare a materialului de rezerva, regenerare, inmultire etc.
Dupa originea si functiile lor, radacinile pot fi grupate in trei categorii:
radacini normale, care se dezvolta din radicula embrionului si indeplinesc cele doua functii specifice;
radacini adventive, care se formeaza pe tulpini, ramuri sau frunze;
radacini metamorfozate, care s-au adaptat la alte functii decat cele specifice, modificandu-si forma si structura, corespunzator noilor functii.
Examinand cu atentie radacina unei plantule tinere, distingem patru zone sau regiuni morfologice: varful vegetativ, zona neteda, zona pilifera si zona aspra.
Varful vegetativ sau conul vegetativ al radacinii este zona in care celulele se inmultesc prin diviziune mitotica, din care cauza are un caracter tipic meristematic.
Examinand mai atent varful vegetativ al radacinii observam o formatiune care acopera si protejeaza varful delicat al radacinii, numita piloriza, caliptra sau scufie. La plantele acvifere piloriza este substituita de o formatiune mult mai lunga, in forma unui deget de manusa, numita rizomitra, de alta origine decat piloriza. Ea este mai mare la radacinile aeriene si lipseste la plantele parazite si unele plante autotrofe.
Zona neteda, urmeaza imediat dupa varful vegetativ. Este foarte scurta (5-10 mm) si corespunde zonei de crestere in lungime a radacinii. Celulele sale nu se mai divid, dar cresc prin intindere, marindu-si mult dimensiunile initiale si sporind astfel forta datorita careia radacina patrunde in sol.
Zona pilifera (zona perisorilor absorbanti), variaza ca lungime de la cativa mm la cativa cm, in functie de specie. Se numeste astfel deoarece intreaga zona este acoperita de perisori absorbanti, subtiri si lungi, care inconjoara radacina asemeni unui manson pufos, vizibil si cu ochiul liber.
Perisorii absorbanti cresc perpendicular pe axa radacinii, prin alungirea celulelor rizodermice. De regula, sunt unicelulari si foarte rari bicelulari sau pluricelulari.
La nivelul perisorilor absorbanti apa patrunde din substrat in planta printr-o absortie pasiva sau activa.
Absorbtia pasiva a apei este rezultatul transpiratiei frunzei, nivel la care se pierd cantitati importante de apa. Deficitul de apa din comportamentul foliar actioneaza asemeni unui stimul care va fi recepttionat de intreg corpul plantei. In final, acest stimul ajunge la nivelul comportamentului radicular, generand o reactie din partea perisorilor absorbanti, care vor "aspira" apa din solutia solului. In aceasta situatie apa este absorbita in mod pasiv de perisorii absorbanti.
Absorbtia activa a apei presupune consum de energie si se realizeaza cu ajutorul energiei metabolice proprii celulelor radiculare prin mecanisme neosmotice. In acest caz, apa patrunde incet, impotriva gradientului de concentratie, tocmai datorita energiei metabolice specifice celulelor radiculare.
La unele plante, cele acvatice, radacinile sunt lipsite de perisori absorbanti intrucat fiind scufundate in apa, absorbtia apei si sarurilor minerale se realizeaza pe toata suprafata lor. La alte plante, in locul perisorilor se fixeaza hifele unor ciuperci simbiotice care indeplinesc aceeasi functie de absorbtie. Aceste ciuperci traiesc in simbioza cu radacinile plantelor, dupa un tip de relatii trofice directe, numit micoriza.
Zona aspra, este ultima zona a radacinii care se intinde de la zona pilifera pana la colet. Numele ei se leaga de prezenta cicatricelor lasate de perisorii absorbanti care au cazut. Culoarea ei bruna se datoreaza suberificarii celulelor din primele straturi ale scoartei(cutis).
Absorbtia radiculara a apei sta sub amprenta influentei pe care o exercita o serie de factori legati de sol: temperatura, presiunea osmotica a solutiei solului, aeratia si cantitatea de apa disponibila din sol.
Temperatura solului. Acest factor influenteaza absorbtia apei de catre radacinile plantelor, in sensul ca aceasta decurge mai bine in solurile calde decat in cele reci. Temperatura minina pentru absorbtia apei este in jurul valorii de 00 C. Concomitent cu cresterea temperaturii se intensifica si absorbtia apei, intervalul de temperatura optima fiind intre 20-320 C.
Concentratia solutiei solului. Absorbtia apei in planta se realizeaza cand concentratia sucului vacuolar al celulelor absorbante este mai mare decat presiunea osmotica a solutiei solului. Se cunosc plante (halofitele) care prezinta o mare toleranta fata de concentratiile saline mari ale solutiei solului, motiv pentru care si valoare presiunii osmotice a celulelor acestor plante este mai mare, comparativ cu a altor plante. In general, concentratia solutiei solului este de 0,5-1,5g saruri/litru.
Aeratia solului. Ca o regula generala, o aeratie deficitara a solului limiteaza posibilitatea unei absorbtii active a apei din substrat. Cand concentratia oxigenului din sol scade sub 5% respiratia radacinilor va lua un sens anarob caracterizat printr-un slab randament energetic.
Disponibilitatea apei in sol. Sistemul radicular al plantelor este intr-o contiuna miscare spre locurile cu apa din sol. Pe masura ce solul devine mai sarac in apa, radacinile plantelor patrund mai adanc, dar cu timpul se usuca si pier.
Apa absorbita de perisorii absorbanti ai radacinii strabate o cale relativ lunga pana la nivelul frunzelor, nivel la care ea se pierde prin procesul de transpiratie. Circulatia apei de la organul de absorbtie spre cel la al carui nivel se pierde, determina o legatura functionala stransa intre aceste organe distantate spatial.
Pe traseul parcurs, coloana de apa intalneste atat elemente vii(celulele din parenchimul radacinii si frunzei) cat si elemente lipsite de continut viu(trahee si traheide), acestea din urma constituindu-se ]n sistemul lemnos conducator al plantei.
In celulele radacinii in sens transversal apa circula prin difuzie si partial, datorita unor efecte osmotice.
Scoarta radacinii serveste ca un rezervor de apa, compensand fluctuatiile diurne relativ scurte in aprovizionarea cu apa din sol. Cand ajunge in endoderm, transportul apei este blocat de elementele hidrofobe sau de cele lemnoase din peretii celular. Apa este atunci vehiculata catre partile din endoderm permeabile pentru apa. In cilindrul central apa trece in vasele conducatoare, de unde este urcata spre etajele superiaore ale plantei.
Potentialul apei din tesuturile tulpinei este mai scazut decat cel din radacini, iar potentialul apei din frunze este mai scazut decat cel din tulpina. Apa circula de la un ptential mai mare catre un potential mai scazut.
Corpul plantelor este traversat de un dublu curent de lichide, care constitue seva bruta si seva elaborata. Seva bruta este o solutie de saruri minerale, absorbita din sol de catre radacini la nivelul regiunii ei pilifere si circula de jos in sus, ascendent pana la tesuturile asimilatoare, prin intermediul tesutului conducator lemnos.
Seva elaborata este o solutie de substante organice, indeosebi glucide, formata in urma procesului de fotosinteza; ea circula in general, de sus in jos, descendent, prin intermediul tesutului conducator liberian.
Pentru indeplinirea functiei de transport, corpul plantei este strabatut de tesuturi speciale, numite conducatoare. In procesul evolutiv, s-a diferentiat cate un tesut special de conducere pentru fiecare categorie de seva: tesutul lemnos pentru seva bruta si tesutul liberian pentru seva elaborata.
Tesutul conducator lemnos (lemn sau xilem) , implicat in transportul sevei brute are urmatoarele elemente histologice:
vasele
celulele de parenchim lemnos
fibrele lemnoase
Dupa forma si dimensiunile lor, dupa structura si modul de ingrosare al peretilor, vasele lemnoase sunt de doua feluri: traheide si trahee.
Traheidele, numite si vase inchise sau imperfecte, sunt elemente conducatoare unicelulare, suprapuse unele in continuare celorlalte (formand siruri longitudinale), cu peretii transversali persistenti si adesea oblici, a caror capete sunt ascutite sau rotunjite.
Traheele, numite si vase deschise sau perfecte sunt tuburi continue, mai largi decat traheidele si intre peretii transversali au disparut complet sau in cea mai mare parte.
Concomitent cu absorbtia si transportul apei in planta are loc si eliminarea ei in atmosfera, proces realizat la nivelul tuturor organelor aeriene prin doua procese distincte: transpiratia si gutatia. Daca prin transpiratie apa este eliminata sub forma de vapori, prin gutatie apa este eliminata sub forma lichida, de picaturi.
Doua faze importante se petrec in timpul transpiratiei: prima, la evaporarea apei din celulele mezofilului foliar in spatiile intercelulare si a doua,la difuziunea vaporilor de apa din spatiile respective in aerul exterior.
O stomata este alcatuita din doua celule epidermice specializate numinte celule stomatice, care lasa intre ele o deschidere numita osteola.
In componenta acestor structuri intra si camera substomatica, compartiment la nivelul caruia se acumuleaza vapori de apa inainte de a fi evacuati, in exterior, prin procesul transpiratiei.
Celulele stomatice sunt inconjurate de celulele anexe, cu rol accesoriu, materializat prin contributia lor la diminuarea eventualelor presiuni exercitate asupra celulelor stomatice.
Distributia stomatelor pe organele plantelor Ele se formeaza de obicei, pe toate organele supraterestre ale plantelor, dar mai ales pe frunze. Pe elementele florei, petale sau seminte, stomatele sunt nefunctionale(incomplet dezvoltate).
Numarul de stomate. Acesta creste sau scade la aceeasi specie sau la diferite specii de plante,fiind in functie de faza ontogenetica a plantei si de conditiile ecologice in care acestea se dezvolta. Din acest motiv, se intalnesc adesea la aceeasi specie, un numar diferit de stomate, de regula, pe suprafata unei frunze pot fi intre 1000 si 60 000 de stomate pe 1 cm2 ceea ce reprezinta o suprafata mica, de 1-2 % din limbul foliar.
Pozitia stomatelor pe suprafata limbului. In privinta nivelului la care sunt dispuse stomatele fata de celulele epidermice, se intalnesc mai multe situatii:
stomate la acelasi nivel cu celulele epidermice;aceasta dispozitie se intalneste mai ales la mezofite
stomate sub nivelul celulelor epidermice; aceasta dispozitie este caracteristica speciilor xerofite
stomate deasupra nivelului celulelor epidermice; o asemenea dispizitie creeaza premisa derularii transpiratiei intenre si este caracteristica plantelor hidrofile si mezofile.
Deschiderea osteolei. Inchiderea si deschiderea osteolei se datoreaza ingrosarii inegale a peretilor celulelor stomatice.
Derularea transpiratiei este influentata de o serie de factori interni, prioritari fiind cei legati de distributia, numarul, pozitia si reactia de inchidere, respective deschidere a stomatelor. In plus, acest proces fiziologic se afla si sub semnul influentei altor factori interni, ca : structura frunzei, suprafata foliara si relatia dintre sistemul radicular si cel extraradicular.
Structura frunzei. Modificarile structurale ale frunzelor le confera plantelor xerofite o rezistenta mare in privinta pierderii apei si fata de ofilire. Plantele care cresc in zone cu climat umed, au cuticula frunzei mai subtire si transpira mai mult.
Suprafata foliara. Cu toate ca nu exista o relatie de proportionalitate intre suprafata foliara si transpiratie, este evident faptul ca, cu cat suprafata foliara este mai mare, cu atat si cantitatea de apa pierduta prin transpiratie va fi mai accentuata.
Relatia dintre sistemul radicular si sistemul extraradicular. Ceea ce regleaza intensitatea transpiratiei tine de marimea suprafetei absorbante a radacinilor si suprafata de evaporare a sistemului foliar.
Intensitatea transpiratiei este influentata de diferiti factori externi care actioneaza asupra evaporarii apei si care modifics potentialul apei dintre suprafata plantei si aerul atmosferic. Dintre acestea cei mai inportanti sunt: lumina, umiditatea atmosferica, temperatura, curentii de aer si apa disponibila din sol.
Lumina. Acest factor modifica intensitatea transpiratiei prin intermediul deschiderii stomatelor; la lumina osteolele stomatelor se deschid iar la intuneric se inchid, ceea ce intensifica sau blocheaza transpiratia. Frunzele au capacitatea de a absorbi energia luminoasa si de a o transforma (peste 70%) in energie calorica.
Umiditatea atmosferica. Este cunoscut faptul ca atmosfera externa se afla intr-o continua stare de nesaturatie, comparativ cu atmosfera interna a frunzei care se considera ca este permanent saturata sau partial saturata cu vapori de apa.
Temperatura. Stomatele se inchid in jurul valorii de 00 C si au o deschidere maxima la temperatura de 300 C.
Curentii de aer. Intensitatea transpiratiei se micsoreaza cand aerul care se afla la suprafata frunzei se incarca cu vapori de apa emisi prin acest proces fiziologic. Prezenta curentilor de aer, in aceasta situatie, poate fi benefica pentru intensificarea procesului transpirator.
Apa din sol. Acest factor impreuna cu activitatea absorbanta a radacinilor au o influenta profunda asupra intensitatii transpiratiei.
GUTATIA:.Este procesul fiziologic caracteristic plantelor prin care apa lichida, in exces, se elimina sub forma de picuri prin structuri specializate numite hidatode. Ele se afla in varful frunzelor (graminee), al dintisorilor de pe marginea frunzelor (cretusca) sau pe intreaga suprafata a frunzelor (fasole).
Gutatia are loc cand conditiile externe nu permit transpiratia cand atmosfera este saturata de vapori de apa, primavara si vara, cand dupa zile cu arsita urmeaza nopti racoroase. In aceste conditii se produce un dezechilibru intre absorbtia radiculara care ramane la un plafon ridicat, datorita solului mai cald si transpiratiei care este mult redusa, drept urmare a inchiderii stomatelor, a temperaturii scazute din atmosfera si a umiditatii relative ridicate. Prin perturbarea raportului dintre absorbtie si transpiratiei in tesuturile frunzei se acumuleaza un exces de apa care se elimina in exterior direct, sub forma de picaturi de gutatie.
In atmosfera umeda a padurilor ecuatoriale gutatia poate avea loc in decursul intregii zile. O frunza, intr-o singura noapte, poate elimina prin gutatie, circa 100 ml apa. In general, fenomenul de gutatie este mai intens in timpul noptii si mai scazut sau absent in timpul zilei.
Gutatia reduce presiunea hidrostatica in vasele de lemn, favorizeaza absorbtia si conducerea sarurilor minerale in corpul plantei si contribuie la eliminarea excesului de apa si de saruri minerale. Gutatia intervine asemeni unei supape de siguranta prin care se evita asfixierea celulelor, in contextul spatiilor intercelulare inundate cu apa si intoxicarea celulelor, ca urmare a excesului de saruri.
