|
ORGANELE SI ORGANITELE FOTOSINTEZEI
1. Frunza ca organ al fotosintezei
Desi fotosinteza are loc in toate organele verzi, principalul organ al fotosintezei este frunza. Limbul frunzei, lațit, cu o suprafața mare si o grosime mica, permite capterea cu usurința a energiei luminoase si CO2 din atmosfera si accesul acestora la cloroplaste. Absorbția CO2 are loc prin stomate, iar prin intermediul fasciculelor conducatoare din nervuri, frunza este permanent aprovizionata cu apa si saruri minerale din sol. Frunza prezinta un parenchim asimilator numit mezofil, bogat in cloroplaste. Schimbul de gaze cu aerul atmosferic in timpul fotosintezei este realizat prin formațiunile epidermice numite stomate repartizate in mod diferit pe cele doua fețe. Prin dispoziția lor pe tulpina, frunzele sunt adaptate pentru fixarea unei cantitați optime de lumina necesara fotosintezei. Prin miscarea de crestere numita fototropism, frunzele se orienteaza spre sursa de lumina prin curbarea pețiolului, care expune limbul frunzei perpendicular pe direcția razelor solare.
2. Cloroplastele
Cloroplastele reprezinta organitele fotosintezei. Ele au o arhitectura extrem de complexa care le permite sa indeplineasca rolul unor "baterii solare". Studiul interrelației dintre structura si funcțiile cloroplastelor, din care rezulta realizarea celui mai important si complex fenomen de pe Terra a fost posibil pe seama unor aprofundate cercetari de microscopie electronica, biofizica si fiziologie.
Cloroplastele sunt corpusculi sferici sau ovali, de culoare verde cu dimensiuni de
3-10 µ lungime si 0,5-4 µ grosime, vizibili la microscopul
optic, fiind numite si grauncioare de clorofila. Intr-o celula cloroplastele pot fi in numar de 20-50
pana la 100. Cloroplastele se pot deplasa in
celule in mod pasiv, odata cu curenții citoplasmatici sau in mod
activ in funcție de intensitatea luminii.
Ultra-structura cloroplastelor a fost stabililta la microscopul electronic. Din punct de vedere morfo-fiziologic componentele cloroplastelor se impart in constituienți principali si secundari. Constituienții principali sunt reprezentați de sistemele membranare si stroma.
Sistemul membranar extern confera forma si dimensiunile cloroplastelor, precum si proprietetea de permeabilitate. El este alcatuit dintr-o membrana dubla de natura fosfolipo-proteica numita anvelopa, formata din doua foițe cu grosimea de cate 50Å, intre care exista un spațiu de 200Å.
Sistemul membranar intern
asigura desfasurarea reacțiilor complexe din timpul fotosintezei.
Este alcatuit din membranele fotosintetice numite
tilacoide. Tilacoidele sunt
orientate in cloroplaste in direcție paralela cu axul longitudinal
si realizeaza o suprafața de reacție foarte mare. Ele sunt organizate in unitați funcționale numite
grana.
Forma si organizarea tilacoidelor granale au fost studiate
prin diferite tehnici si au stat la baza alcatuirii unor modele
ipotetice. Conform acestor modele, tilacoidele
granale alcatuiesc discuri suprapuse unul peste altul, incat
realizeaza formațiuni de tip cilindric. Intre
tilacoidele granale exista tilacoidele intergranale, care realizeaza
o rețea de comunicație si transport intre discurile granale.
In tilacoidele granale se efectueaza fixarea energiei luminoase si transformarea ei in energie chimica in faza de lumina a fotosintezei.
Stroma reprezinta masa fundamentala a cloroplastului, structurata omogen si descrisa inca din 1883 de Meyer sub numele de matrix. In stroma se efectueaza intregul lanț de reacții metabolice de reducere a carbonului si biosinteza produsilor primari ai fotosintezei. Constituienții secundari ai cloroplastelor sunt nucleoizii, ribozomii si plastoglobulii.
Nucleoizii sunt unitați structurale alcatuite din ADN cloroplastic specific, ce conține proteine nonhistonice si care se replica continuu. Intr-un cloroplast, nucleoizii sunt in general in numar de unul si reprezinta sediul ereditații extranucleare, cloroplastice.
Ribozomii plastidali
sunt mai mici decat cei citoplasmatici, care au o marime de
1,35-1,4 ori mai mare. Ei pot fi izolați sau poliribozomi si conțin
o cantitate mica de ARN,
1-2% din substanța uscata, care determina sinteza unei proteine
plastidale.
Plastoglobulii sunt formațiuni sferice sau ovoidale cu caracter osmofil, numite si corpusculi osmofili, iar din aceasta cauza sunt densi din punct de vedere electronomicroscopic. Ei sunt evidenți in cloroplaste in special la senescența frunzei sau in cazul carenței de azot, cand se formeaza in urma degradarii tilacoidelor. Plastoglobulii conțin vitaminele K si E, chinona si plastochinona.
La exteriorul cloroplastului exista un strat subțire de citoplasma numit peristroma, care ii confera acestuia o mobilitate activa, amiboidala.
Compoziția chimica a cloroplastelor cuprinde proteine 41-55%,lipide 18-37%, clorofila + carotenoizi 5-10%. Raportul clorofila a/b = 3/1, iar clorofila / carotenoizi =4/1.
Proteinele pot fi structurale si enzimatice intrand in alcatuirea aparatului fotosintetic, dar si in echipamentul enzimatic al reactiilor fotosintetice. Lipidele participa de asemenea in structura cloroplastului si in reacțiile metabolice din timpul fotosintezei. Acizii nucleici asigura ereditatea extranucleara. Diferite elemente minerale, macroelemente si microelemente intra in componentele structurale si metabolice ale cloroplastului.
Originea cloroplastelor a fost explicata prin teoria endosinbiotica, imaginata de Mereskowski si Margulis. Conform acestei teorii, cloroplastele provin din celule asemanatoare cianobacteriilor, primele organisme unicelulare fotosintetizante, care au trait in simbioza cu celule eucariote. Relația de simbioza sta la baza apariției plantelor verzi.
Cercetarile dovedesc ca ADN cloroplastic este un genom bacterian redus. Mecanismul detaliat al procesului de reducere a fost stabilit prin compararea conținutului de gene de la cianobacterii si cloroplaste. S-a stabilit totusi ca genele nucleate codifica unele tipuri de proteine cloroplastice ceea ce demonstreaza ca cloroplastele au devenit semiautonome genetic.