Sistemul muscular

SISTEMUL MUSCULAR

In figura sunt prezentati muschii de mai jos, cu denumirile lor din latina.

Principalele grupe de muschi

   Muschii capului:

Muschii mimicii (cutanati), frontali si occipitali;

Muschii din jurul orificiilor nazale si bucale, constrictori si dilatatori;

Muschii masticatori.

Muschii gatului si cefei:

Pielos al gatului;

Sterno-cleido-mastoidieni;

Hioidieni.

Muschii Trunchiului:

Pe fata posterioara a trunchiului sunt muschii trapezi, marii dorsali si muschii santurilor vertebrale (in plan profund);

Pe fata antero-laterala sunt muschii toracici (pectorali, dintati, intercostali) si abdominali (drepti si oblici);

Prin contractie, muschii abdominali participa la defecatie, mictiune si expiratie;

Intre torace si abdomen se gaseste muschiul diafragma care este boltit spre torace.

Musculatura membrelor superioare:

Muschii de pe centura scapulara;

Muschii membrului propriu-zis: brat (biceps, triceps), antebrat (flexor si extensori ai mainii, pronatori si supinatori), muschii mainii.

Musculatura membrelor anterioare:

Muschi de pe oasele centurii pelviene (fesierii);

Musculatura membrului propriu-zis: musculatura coapsei (cvadricepsul, croitorul, aductorul, bicepsul femural), musculatura gambei (muschii gambei extensori ai piciorului, ponatori supinatori iar posterior se gaseste tricepsul sural.

Muschii reprezinta elementele active ale aparatului locomotor. Sub actiunea impulsurilor nervoase, ei se contracta sau se relaxeaza. Prin intermediul nervilor, muschii pot primi impulsuri voluntare (contractii voluntare, la muschii striati - scheletici -) sau involuntare (contractii involuntare, la muschii netezi sau cardiac).
   Dupa forma, dispunere, mod de contractie, muschii sunt categorisiti in doua clase:
   1. Muschi viscerali, netezi, care se gasesc dispusi in peretii organelor interne (stomac, intestine, artere etc.). Intreaga masa se contracta lent, involuntar, primind impulsuri vegetative.
   2. Muschi striati, care se subimpart in doua tipuri: cardiaci, cu contractii involuntare, si scheletici, cu contractii mixte, de obicei voluntare.
   Muschii scheletici se insera pe oase, pe care le pun in actiune. Un muschi are doua sau mai multe puncte de insertie, dintre care unul este de origine, iar celalalt (celelalte) sunt de insertie, reprezentat, de cele mai multe ori printr-un tendon. Intre ele se gaseste masa (corpul) muschiului.
   Dupa dispozitia fibrelor masei musculare in raport cu tendonul, muschii scheletici se impart in:
   - Muschi fusiformi, cu fibre lungi, paralele pe lungime, permitand miscari diverse, dar cu forta scazuta (sternocleidomastoidian, croitor etc.);
   - Muschi penati, cu tendonul in centru sau lateral si fibrele musculare dispuse oblic pe acesta si pe lungime, executand miscari cu forta crescuta (brahial etc.);
   - Muschi cu mai multe origini si un singur tendon terminal (biceps, triceps, cvadriceps, sternocleidomastoidian). Sunt muschi mari, puternici;
   - Muschi cu intersectii tendinoase (dreptii abdominali).
   In raport cu modul de functionare, muschii pot fi:
   - agonisti, care realizeaza aceeasi miscare (apropie doua oase),
   - antagonisti, care participa la miscari pe aceeasi directie, dar in sensuri opuse (unul apropie doua oase, celalalt le departeaza; de exemplu, bicepsul si tricepsul).
   La exterior, muschii prezinta o teaca membranoasa, numita epimisium. Ea ii separa de organele invecinate, facand insa corp comun cu tesutul conjunctiv subdermic, periost, aponevroze, tendoane etc.
   In interior, muschiul prezinta o structura fasciculata, fiecare fascicul fiind delimitat de o teaca colagenic - conjunctiva (perimisium). Fasciculele sunt impartite in fibre, de asemenea, acoperite de o teaca conjunctiva, endomisium. Aceste trei teci au legatura intre ele, fiind mai bine vizibile la muschii biceps, triceps, cvadriceps etc. Ele sunt constituite din fibre colagenice, reticulare, elastice, celule fibroblastice, histiocite, adipocite etc.
   Fibrele musculare ocupa volumetric in jur de 70 - 85% din muschi, iar tecile conjunctive cam 15 - 30%.
   Tendoanele sunt cordoane de tesut conjunctivo - fibros, situate la capatul muschiului, inserandu-se pe os.
   Lucrand strict sub control nervos, muschii sunt bogat inervati de fibre motorii, senzitive si vegetative, metabolismul si functionarea lor depinzand integral de starea inervatiei.
   Fibrele motorii provin din ganglionii spinali, sau din nervii cranieni.
   Legatura axon - fibra musculara se face printr-o sinapsa modificata, numita placa motorie.
   Executand functii complexe, muschiul striat dezvolta un metabolism activ, ceea ce necesita o irigare sanguina bogata. Reteaua capilara din jurul fibrelor musculare are o suprafata de 4 - 6 ori mai intinsa decat cea tegumentara.
   Fibra musculara este o celula alungita, cu fibrile contractile in citoplasma. Ea este unitatea morfo-functionala a muschiului. Are o forma fusiforma, conica, cvasicilindrica si dimensiuni de ordinul a 1mm (la muschiul scaritei) - 34 cm (la muschiul croitor) lungime si 10 - 100 microni diametru.
   De obicei, fibrele musculare sunt mai groase la barbat decat la femeie si la indivizii bine intretinuti comparativ cu cei mai prost hraniti. Dezvoltarea muschiului se face prin ingrosarea fibrelor, ca urmare a cresterii catitatii de sarcoplasma si a continutului fibrilar.
   Fibrele pot traversa longitudinal intreg muschiul, sau se pot opri undeva in masa acestuia, efilandu-se. In general, circa 98% din fibre sunt inervate de o singura placa neuro-musculara, situata la mijocul acestora, dar sunt si cazuri cand o placa neuro-musculara inerveaza mai multe fibre.
   Fibra musculara este alcatuita din: membrana, numita sarcolema, citoplasma (sarcoplasma), si aparat fibrilar.
   Sarcolema este o membrana aproape continua, ce prezinta un orificiu de intrare a fibrei nervoase. Se constituie dintr-un complex elastic, subtire, bistratificat; stratul intern, mai subtire (circa 70 Ångstromi), se numeste membrana plasmatica, iar cel extern, mai gros (de circa 300 - 500 Ångstromi), numit membrana externa, are o elasticitate foarte mare.
   Sarcolema se continua cu tesutul conjunctiv dintre fibrele musculare, iar in interior se conecteaza cu membranele Z ale miofibrilelor. Functional, sarcolema stabileste legatura dintre interiorul si exteriorul celulei, prin intermediul sistemului de canalicule T, importanta cale pentru schimburile de substante cu lichidul intercelular. De asemenea, sistemul T detine rolul primordial de transmisie a impulsului nervos de la placa neuro-musculara la miofibrile.
   Sarcoplasma este citoplasma celulara, formata din miofibrile si citoplasma necontractila.
   Miofibrilele formeaza ionoplasma. Ele ocupa cam 60 - 80% din masa si volumul fibrei, prezentandu-se ca filamente de 1 - 3 micrometri diametru si de lungime egala cu a fibrei. Miofibrilele nu poseda membrana proprie. Spatiul dintre ele este ocupat de citoplasma, mitocondrii si reticul endoplasmatic. Intr-o fibra se gasesc in jur de 1000 - 1100 de miofibrile, care se dispun paralel pe axul lung al acesteia. Astfel, fibra capata un aspect striat longitudinal.
   Structura lor este consecinta succesiunii de discuri formate din material proteic cu indice de refractie diferit (luminos sau intunecat) de-a lungul fibrelor, ceea ce le confera aspectul striat transversal. Discurile sau benzile luminoase, clare, izotrope, monorefringente in lumina polarizata sunt mai subtiri si poarta denumirea de benzi I, iar cele anizotrope, intunecate, birefringente, mai groase, se numesc benzi A.
   Benzile A sunt impartite in doua segmente egale de o banda clara, H (Hensen), iar cele I de banda intunecata Z (Zwischenscheibe, numita si Stria Amici); aceasta traverseaza toate miofibrilele, atasandu-se la sarcolema. Rolul sau este de a mentine raporturile interfibrilare. In timpul relaxarii exagerate a fibrilelor, in centrul striei H, clare, apare membrana M, intunecata, unde se prind filamentele de miozina. De-o parte si de alta se gasesc doua arii mai luminoase, numite liniile L.
   Intre doua membrane Z (intre centrii zonelor luminoase I) se gaseste un sarcomer; el este unitatea morfo-histo-functionala a miofibrilelor. In general, lungimea sarcomerilor ajunge pana la 2,5 microni. Intr-o fibra sunt cam 10 - 20 de milioane de astfel de unitati.
   Filamentele de miozina participa la formarea discului intunecat A, avand in mijloc o umflatura (membrana M). Au cam 140 - 160 de Ångstromi in diametru si lungimi de 1,6 microni. Sunt constituite din cate 200 de molecule de miozina, aranjate intr-o retea hexagonala, densa.
   Filamentele de actina formeaza discul clar I, inserandu-se cu un capat pe membrana Z, iar cu celalalt intercalandu-se printre filamentele de miozina, oprindu-se in apropiera zonei H. Diametrul lor ajunge pana la 50 - 70 de Ångstromi, iar lungimea la 2,05 microni. Sunt mai putin dense decat filamentele de miozina. Per sarcomer, se gasesc circa 1200 molecule, provenind din doua filamente.
   Fiecare miofibrila are in componenta aproape 1500 de filamente de miozina si 3000 de filamente de actina, fiecare filament de miozina avand in juru-i 6 filamente de actina, iar unul de actina 3 de miozina. Raportul numeric este de 1/2, iar cel molar de 4 actina la 1 mizina.
   Cu exceptia zonei H, discul A este constituit din filamente groase de miozina si subtiri de actina. Zona clara H constituie elementul elastic al miofilamentului, unde are loc extensia acestuia. Este formata din filamente de miozina si unul extensibil, proteic, S, ce pare a uni filamentele de actina intre ele.
   Discul A este mai bogat in substante minerale comparativ cu discul I; astfel, primul contine in special Ca⁺⁺, Mg⁺⁺, K⁺, iar cel de-al doilea Creatinfosfat (CP, CF), Acid Adenozintrifosforic (ATP), Acid Adenozindifosforic (ADP), lipoide etc. Glicogenul, principala substanta de conversie energetica a muschiului, atinge concentratii considerabile in sarcoplasma si discul A, care, se pare, exercita o actiune ATP-azica (de descompunere asupra ATP), generand energia necesara contractiei.
   Proteinele se gasesc in proportie de 54 in discul A, 36 in discul I, 3 in substanta S si 6 in membrana Z.
   Sarcoplasma nediferentiata se prezinta sub forma unui gel amorf, rosu. Biochimic, constituie un amestec de ioni: K⁺, Na⁺, Ca⁺⁺, Mg⁺⁺, PO₄^---, dizolvati in apa, substante organice, necesare metabolismului celular: enzime proteice si mitocondrii, aflate in stransa legatura cu filamentele de actina (au rol in utilizarea ATP). Sarcoplasma nediferentiata ocupa cam 20 - 30% din masa celulara. Ea cuprinde doua fractiuni:
   - sarcoplasma interfibrilara, bogata in organite celulare (mitocondrii, fragmente de reticul endoplasmatic, incluziuni organice: proteine, aminoacizi liberi, acizi grasi liberi, miogen, globuline, glicogen, enzime etc.)
   - sarcoplasma periferica, unde se gasesc mitocondrii, nucleu, aparat Golgi, reticul endoplasmatic, lizozomi, glicogen, lipopigmenti, ATP etc.
   Reticulul endoplasmatic are doi componenti: reticulul sarcoplasmatic (RS), identic cu al celorlalte celule, si sistemul T, tubular transvers, ca o continuare a membranei si a spatiului intercelular inauntrul celulei.
   Tuburile sistemului T invaluie fiecare miofibrila printr-o formatiune inelara la nivelul membranei Z, sau la nivelul jonctiunii discului I cu discul A, cu cate doua inele per fibra. Tubulii, ovalari in sectiune, au conductante scazute pentru Cl^-, Na⁺, K⁺, comparativ cu membrana celulara.
   Tipul si cantitatea enzimelor din citoplasma depind de regimul anaerob sau aerob al metabolismului celular, reunind cam 50% din proteinele solubile din muschi.
   Dupa cantitatea de sarcoplasma, mioglobina ("hemoglobina musculara"), rezerva de oxigen, avem urmatorele tipuri de fibre musculare:
   - fibre rosii, cu un continut mai ridicat in mioglobina, cu contractii lente (peste 3,5 ms), puternice, functionand aproape continuu si obosind greu (muschii antigravitationali, cu metabolism preponderent oxidativ);
   - fibre albe, cu numeroase miofibrile, mai sarace in mioglobina; au contractii rapide (sub 3,5 ms) si obosesc usor. Au metabolism preponderent glicolitic, anaerob.
   Nu exista muschi alcatuit doar din fibre rosii sau albe, dar exista muschi constituiti predominant din fibre rosii sau albe. Astfel, extensorii au in special fibre rosii, iar flexorii mai multe fibre albe.
   La om a fost evidentiat un al treilea tip de fibre, intermediar, rozalii. Este posibil ca, extrapoland, sa admitem ca acestea ar sta la originea celorlalte. Adica, intr-un stadiu ontogenetic, cand muschii inca nu s-au separat in flexori sau extensori, toti muschii scheletici sa fi continut doar fibre rozalii. Pe masura stabilizarii unui anumit regim de functionare si de metabolism, fibrele evolueaza spre unul dintre aceste tipuri.

Proprietatile fibrelor musculare

Tipul de inervatie este raspunzator pentru rata metabolica a unei fibre musculare, prin rolul trofic pe care-l joaca neuronul pentru muschi. Prin inversarea inervatiei unei fibre rosii, aceasta dobandeste un comportament de fibra alba; procesul invers este mai putin pregnant, ca urmare a unei atare autonomii a fibrelor albe vis a vis de inervatie.

Substantele care intra in structura muschiului striat

   A. Proteinele. Dupa colagen, sunt cele mai abundente substante organice din organism. Ele se subimpart in:
   a. Proteine solubile sarcoplasmatice (3,5 - 7%): mioglobina, miogene (albumine), enzime (circa 2/3 dintre enzimele musculare): fosforilaza, fosfoglucomutaza, aldolaza, trifosfatizomeraza, enolaza, creatinkinaza, 3-fosfogliceraldehidhidrogenaza, fosfoglicerokinaza, fosfogliceromutaza, piruvatkinaza, lactatdehidrogenaza.
   - miogenul este un amestec de albumine A si B, un mare numar de enzime glicolitice, respiratorii, proteolitice, fosfat-transferaze, lipolitice etc;
   - mioglobina, o cromoproteina rosie, care fixeaza temporar oxigenul, constituind rezerva locala si imediata de oxigen.
   b. Proteinele insolubile, structurale, se gasesc in proportie de 13 - 17,5% si reunesc proteinele miofibrilelor, proteinele granulare si proteinele stromei.
   - proteinele miofibrilelor constituie cam 60% din proteinele musculare, adica in jur de 12% din totalul substantei organice, formand structurile filamentoase contractile ale muschiului. Principalele proteine miofibrilare contractile sunt actina si miozina, iar troponina si tropomiozina regleaza procesul de contractie.

Aminoacizii din proteinele musculare; rezultatele sunt raportate la azotul total de 16,7%.

   - miozina este componentul cel mai important al muschiului (40 - 60% din proteinele miofibrilare, circa 4,8 - 7,2% din substantele organice totale). Prezinta structura asimetrica, fibrilara, terminata la un capat cu o portiune globuloasa. Lungimea moleculei ajunge la 1400 - 2000 de Ångstromi, iar diametrul la 100 - 200 de Ångstromi. Greutatea moleculara tinde spre 450.000 - 500.000. Structural, filamentele de miozina sunt asezate unul in continuarea celuilalt, pe cate 6 randuri paralele, fiecare avand forma de baston, cu capatul globulos iesit in afara. Prin scindare cu tripsina, se separa doua fractiuni proteice: meromiozina usoara (MMU, LMM - Light Meromyosin), cu greutatea moleculara 150.000, care reprezinta circa 1/3 din molecula miozinei, constituind portiunea prinsa in manunchi, si meromiozina grea (MMG, HMM - Heavy Meromyosin), care este flotanta (2/3 din molecula).
   Structura biochimica a miozinei cuprinde: acid glutamic (22,1%), leucina (15,6%), acid aspartic (12,4%), lizina (10,3%), arginina (7%), tirozina (3,4%), treonina (4,95%), metionina (3,4%), cistina (1,4%), serina (3,9%), alanina (6,3%), fenilalanina (4,3%), valina (2,6%), glicocol (1,9%), prolina (1,9%), histidina (1,7%), triptofan (0,8%).
   - actina se prezinta sub forma unor filamente lungi de circa 2000 de Ångstromi, asezate cate 6 imprejurul unui de miozina. Cantitativ, constituie cam 15 - 25% din proteinele miofibrilare.
   In decursul unei contractii, actina imbraca doua forme interconversibile:
    actina globulara, actina G, G-actina, cu un diametru de 55 Ångstromi, legata de ATP, dand adenozintrifosfat-actina (ATPG), necontractila.
   - actina fibrilara, actina F, F-actina, actina polimerizata, care, legata cu ADP, da adenozindifosfat-actina (ADPF), contractila. Formarea actinei F este posibila in prezenta ionilor de Calciu si de Magneziu, asociati gruparilor sulfhidrice (SH^-) libere:
   n(ATPG)<->n(ADPF)+nP, unde n = nr. de molecule, P = grupare fosfat (PO₄^3-).
   Aminoacidul preponderent in actina este prolina.
   - tropomiozina constituie cam 10 - 12% din proteinele fibrilare; se prezinta sub forma de filamente cu lungimi de 400 de Ångstromi, rasucite cate doua filamente in jurul unuia de actina.
   - troponina este o proteina globulara, legata de tropomiozina, in locuri specifice, repetarea sa in cadrul aceluiasi helix facandu-se la 385 - 400 de Ångstromi (cam in acelasi loc al filamentului de tropomiozina). Troponina se prezinta sub forma a trei fractiuni structural - functionale:
   - troponina C, cu mare afinitate pentru ionii de Calciu si Magneziu, sub influenta carora sufera modificari structurale;
   - troponina I, cu activitate inhibatorie asupra interactiunii dintre actina si miozina, si implicit asupra contractiei, in absenta ionilor de Calciu;
   - troponina T, care solidarizeaza complexul tropomiozina - troponina.
   B. Substantele azotate neproteice
   a. Nucleotidele:
   - acidul adenilic (acid adenozinmonofosforic), AMP;
   - acidul adenozindifosforic, ADP;
   - acidul adenozintrifosforic, ATP;
   - acidul guanidilic (GMP);
   - acidul uridilic (UMP);
   - acidul inozinic (IMP).
   Cel mai important nucleotid ramane ATP, acidul adenozintrifosforic, cu derivatii sai, ADP si AMP, participand direct, ca suport energetic, in procesul contractiei, prin hidroliza unui gram de ATP rezultand circa 9000 - 12.000 de calorii. Refacerea ATP consumat se face pe baza Creatinfosfatului (CF, CP), pe seama oxidarii aerobe a glucidelor (cu randament de 38 de molcule de ATP dintr-una de glucoza), sau anaerob, dintr-o molecula de glucoza rezultand 4 molecule de ATP. Muschiul proaspat contine cam 0,2 - 0,4% ATP.
   b. Creatina (acid N-metil-guanidin acetic) se gaseste in proportie de 98% in muschi, combinata cu fosfat (fosfagen, creatinfosfat, CF, CP), unde are ca rol principal furnizarea de grupari macroergice pentru refacerea depozitelor de ATP, consumate in cursul efortului muscular.
   C + P = CP(CF) - geneza fosfagenului (creatinfosfatului din creatina si fosfat;
   CP(CF) + ADP = ATP + C - trecerea gruparii fosfat de la creatina la ADP, cu formare de ATP si eliberare de creatina.
   Creatina este sintetizata in ficat pe baza de arginina si glicocol, in prezenta metioninei.
   c. Creatinina, anhidrida creatinei, este forma de eliminare a acesteia din organism;
   C. Glucidele musculare sunt: glicogenul, care ajunge la concentratii de 0,5-3% din masa musculara, in functie de regimul de functionare a muschiului, sau efortul acestuia, si inozitolul.
   D. Lipidele din muschi sunt in principal fosfatide si trigliceride. Ocupa cam 0,5 - 3% din muschi. Fosfatidele (lecitine, cefaline, sfingomieline), in proportii de 0,4 - 1%, se afla raspandite in mitocondrii, membrane etc, iar trigliceridele (TGL) in tesutul conjunctiv. Colesterolul se gaseste liber sau esterficat.
   E. Substantele minerale se intalnesc sub 1% din muschi. Cel mai raspandit si, totodata, cel mai important element este Potasiul (320 - 400 mg.). Acesta manifesta puternice efecte asupra functiilor de excitabilitate si contractilitate. Esential este raportul dintre potasiu si sodiu, urmatorul element ca pondere si importanta (80 mg). Astfel, la scaderea concentratiei ionilor de potasiu, corelata cu cresterea concentratiei ionilor de sodiu, are loc abolirea mecanismului de contractie si adinamie. Urmatorii cationi sunt Calciul (8 mg.) si Magneziul (21 mg.), care pun in functiune sistemul enzimatic muscular, prin influenta pozitiva asupra contractiei. Alte elemente care se gasesc in muschi sunt: P - 7 mg%, Cl - 78mg%, Bicarbonat, HCO₃^- (15 mg%), Fe ⁺⁺⁺ (0,01%), Fluor, SO₄^--.